Category: экология

Category was added automatically. Read all entries about "экология".

covtoc

Carvalho et al., 2013

Carvalho J.C., Cardoso P., Borges P.A.V., Schmera D., Podani J., 2013. Measuring fractions of beta diversity and their relationships to nestedness: a theoretical and empirical comparison of novel approaches // Oikos. 122: 825–834.
Одним из широко обсуждаемых последнее время новшеств в области анализа β-разнообразия являются алгоритмы декомпозиции индексов несходства пар сообществ. Индексов сходства/несходства предложено очень много, но классическими и наиболее распространенными являются индекс Сёренсена βsor = (b+c)/(2a+b+c) и индекс Жаккара βjac = (b+c)/(a+b+c). Здесь a – число общих видов, b и c – число уникальных видов для каждого из сообществ. Легко видеть, что отличаются они только деталями нормировки. В такой форме эти индексы нередко используются в качестве меры β-разнообразия.
В работе Baselga, 2010 была предложена декомпозиция индекса Сёренсена на две компоненты, описывающие несходство по причине замены видов и по причине потери видов в одном из сообществ анализируемой пары. Последний компонент интерпретируется как некий аналог меры вложенности. По сути речь здесь идет о том, что при несовпадении числа уникальных видов b и с говорят, что в сообществе с меньшим числом видов по сравнению с сообществом с большим числом видов min(b,c) видов заменены другими видами, а |b-c| просто потеряны.
В работе Podani, Schmera, 2011 предложена аналогичная по смыслу декомпозиция индекса Жаккара. В работе Baselga, 2012 автор отверг предложенную Подани и Шмерой декомпозицию индекса Жаккара и предложил собственную. В настоящей же работе португальско-венгерский коллектив авторов критикует подходы Базэлги с теоретических и эмпирических позиций.
Основная теоретическая претензия состоит в том, что при декомпозиции Базэлги компонента замены видов имеет другую нормировку по сравнению с исходным индексом, а компонента потери видов вычисляется как разность исходного индекса и компоненты замены. В результате компонента потери видов получает довольно экзотическую нормировку и не имеет внятной экологической интерпретации. При декомпозиции же Подани и Шмеры все три индекса имеют одну и ту же нормировку, легко интерпретируются и сравниваются между собой. Еще одной проблемой декомпозиции Базэлги оказывается невозможность разложения индексов на компоненты при полном отсутствии вложенности.
Для демонстрации сильных и слабых сторон разных декомпозиций авторы сконструировали искусственный пример с градиентами β-разнообразия, для которых известно соотношение между компонентами замены и потери видов. Из трех имеющихся на данный момент вариантов только декомпозиция индекса Жаккара, предложенная Подани и Шмерой, показала себя адекватно. Варианты декомпозиций Базэлги показали противоречивые результаты, особенно в отношении компонент потери видов.
Также авторы приводят пример эмпирического анализа данных по биотопической приуроченности беспозвоночных, отлавливаемых почвенными ловушками, на одном из Азорских островов. Для этого набора данных a priori предполагается наличие градиентов между биотопами как по компоненте замены видов, так и по компоненте потери видов. При анализе компоненты замены видов статистически значимые отличия обнаруживаются для всех вариантов декомпозиции, а при анализе компонент потери видов достоверные отличия обнаруживаются только при использовании декомпозиции Подани и Шмеры. Таким образом, делается вывод о том, что использование декомпозиций Базэлги может приводить к неверным заключениям.
На мой взгляд, прямое противопоставление обсуждаемых здесь декомпозиций не совсем корректно, поскольку если для Базэлги первичным было выявление именно компоненты вложенности, то для Подани и Шмеры первична декомпозиция на компоненты замены и потери видов. При этом авторы данной работы ставят знак равенства между потерей видов и вложенностью, что мне представляется неочевидным.
covtoc

Grilli et al., 2012

Grilli J., Azaele S., Banavar J.R., Maritan A., 2012. Spatial aggregation and the species–area relationship across scales // Journal of Theoretical Biology. 313: 87-97.

Это вторая после работы O’Dwyer, Green, 2010 известная мне попытка работы с SAR для нейтрального сообщества с явным моделированием непрерывного пространства.

Авторы рассмотрели чисто статистическую модель на основе процесса пуассоновской кластеризации (Poisson cluster process), который предусматривает распределение точек на плоскости в виде кластеров, центры которых распределены равномерно и независимо друг от друга, внутри кластера точки распределяются в соответствии с заданным распределением (которое по сути аналогично функции распространения в динамических моделях). В настоящем исследовании авторы упростили процесс кластеризации, ограничив число кластеров единицей.

Основные предположения сводятся к следующему:

  1. Виды распределены независимо друг от друга;
  2. Особи каждого вида распределены в виде единственного кластера, позиция которого выбирается случайно равномерно;
  3. Внутри кластера особи распределены в соответствии с функцией φ(r), которая имеет характерную длину, после которой значения функции спадают экспоненциально;
  4. Число особей в кластере того или иного вида определяется глобальной SAD.

Отталкиваясь от конечной решетки с периодическими границами и переходя к непрерывному пределу авторы получили выражение для вероятности Pk(A|A0) обнаружить ровно k особей некого вида внутри круглой пробной площади A, находящейся внутри общей площади A0. Это довольно развесистое выражение с многочисленными вложенными интегралами, в котором структура кластеров описывается функцией φ(r), а для учета глобальной SAD вводится специальная функция p(λ). Учитывая тот факт, что вероятность обнаружить вид равна сумме всех Pk(A|A0) для положительных k, либо просто дополнению до единицы вероятности необнаружения вида 1 – P0(A|A0), легко можно получить выражение для SAR.

Анализ полученного выражения в общем виде показывает, что SAR имеет хорошо известную трехфазную структуру, начинаясь с линейного роста на малых масштабах, переходящего в нелинейную фазу и завершаясь опять линейным ростом на больших масштабах.

Чтобы рассмотреть конкретную реализацию SAR, необходимо определить функции φ(r) и p(λ). Для получения последней авторы используют статистический трюк, наложив на нее условие  связи с SAD через распределение Пуассона (точнее: λ определяется как параметр распределения Пуассона при аппроксимации SAD). В качестве глобальной SAD рассматривается лог-серия Фишера, которая сама является сверткой гамма-распределения и распределения Пуассона. Такой выбор позволяет «естественным» образом получить функциональную форму p(λ) как предела гамма-распределения, использованного Фишером.

Для выбора функции φ(r) авторы воспользовались ее связью с корреляционной функцией, в качестве которой в ряде исследований использовалась функция Бесселя. Через преобразование Фурье функции Бесселя авторами была получена функциональная форма φ(r), которая по сути оказалась экспоненциально убывающей функцией.

Полученное решение для SAR все равно оказалось нерешаемым в интегральной форме, так что для целей дальнейшего анализа авторы воспользовались численным интегрированием. Представленные кривые SAR для разных значений параметров лог-серии Фишера воспроизводят предсказанную трехфазную форму. При этом наклоны степенной аппроксимации в точке выгибания z определяются параметром лог-серии, определяющим разнообразие. Полученные z (0.15-0.4) также попадают в эмпирический диапазон наклонов.

Дополнительно к SAR авторы получили выражения для вероятности обнаружения на площади A ровно k видов, для зависимости числа эндемиков от площади (EAR), а также для локальной SAD на конкретной площади A. Показано, что для разных масштабов SAD закономерным образом меняется.

Таким образом, авторами предложена и проанализирована чисто статистическая модель пространственной структуры нейтрального сообщества. Несмотря на то, что модель не предусматривает никаких элементов биологической динамики (что авторами рассматривается, как один из положительных моментов), в ней воспроизводятся хорошо известные в экологии зависимости. Отсюда делается вывод, что сами эти зависимости могут являться в основе своей следствиями чисто статистических свойств. С этим выводом сложно не согласиться, но к самой структуре модели имеется ряд претензий, из которых на поверхности лежат две:

  1. Разные особи никак не взаимодействуют между собой. Модель допускает нахождение какого угодно количества особей в сколь угодно малой окрестности. То есть мы тут имеем дело не столько с нейтральностью (подразумевает единообразие взаимодействий с особями разных видов), сколько с полным вакуумом взаимодействий: какая разница, отличаются ли свойства особей, если они вообще ни на что не влияют?
  2. Предположение о том, что все особи вида формируют единственный кластер, явно противоречит эмпирике.

Тем не менее, полученный результат представляется довольно поучительным.

К большому сожалению, авторы не стали рассматривать различные варианты выбора глобальной SAD и структуры кластера φ(r). Есть у меня подозрение, что не для всяких функций можно получить решаемое (пусть хотя бы и численно) выражение.