Category: наука

Category was added automatically. Read all entries about "наука".

covtoc

Zaplata et al., 2013

Zaplata M.K., Winter S., Fischer A., Kollmann J., Ulrich W., 2013. Species-Driven Phases and Increasing Structure in Early-Successional Plant Communities // The American Naturalist. 181 (1): E17–E27.
В 2005 году в Восточной Германии завершили рекультивацию небольшого карьера, оставшегося после открытой разработки бурого угля. Карьер засыпали 3-метровым слоем песка и суглинка, в результате образовался участок площадью 6 га. Этот рекультивированный карьер стал площадкой для долгосрочной мониторинговой программы, в ходе которой изучаются разные изменения (почвенные, гидрологические, выбросы из-под поверхности), в том числе – изучается динамика формирующегося растительного сообщества.
Для описания почвы карьер был покрыт сеткой пробных площадей размером 20 × 20 м. В каждой такой площадке после окончания строительства были взяты пробы почвы, подвергнутые химическому анализу, в результате есть подробные данные по содержанию песка, глины и ила, а также по концентрациям элементов (C, N, S), кислотности и проводимости.
Для описания растительности используется эта же сетка пробных площадей, в центре каждой заложен участок размером 5 × 5 м, в углах которого расположены четыре метровых квадрата. Описание растительности проводится ежегодно стандартным методом с фиксацией проективных покрытий видов.
В данной работе представлены результаты анализа структурных изменений формирующегося в ходе сукцессии лугового сообщества за первые 5 лет его становления (2006 – 2010). В качестве структурных показателей рассмотрены индекс сегрегации (C-score; Stone, Roberts, 1990), показатель вложенности (метрика несоответствий; Brualdi, Sanderson, 1999), а также показатель смены видов (turnover), основанный на процедуре сериализации (Leibold, Mikkelson, 2002). Эти три показателя рассчитывались по матрицам двух масштабов: на основе метровых квадратов и на основе участков 5 × 5 м. Статистический анализ проводился с применением консервативной нуль-модели FF. Дополнительно были рассмотрены кривые доминирования-разнообразия, которые анализировались на предмет соответствия степенной и логнормальной моделям, а также лог-серии. Особенности пространственной структуры изучались двумя способами. Во-первых, при анализе вложенности для каждой пробы рассчитывался показатель ее уникальности (idiosyncrasy), для которого потом строилась регрессионная модель зависимости от почвенных показателей. Во-вторых, рассмотрена автокорреляция проективного покрытия видов-доминантов. Анализ проводился отдельно для двух подмножеств пробных площадей, выделенных по результатам кластерного анализа по почвенным показателям.
Наиболее явная динамика выявлена для показателя сегрегации, который растет с ходом времени и становится статистически значимым на 2-3 год сукцессии. Показатель смены видов уменьшается, но в статье представлены его ненормированные по нуль-модели значения, а сами результаты статистического анализа показывают, что в первые два года результат незначим, затем – значим. Использованный показатель вложенности статистически незначим и внятной динамики также не демонстрирует. Но при этом регрессионный анализ уникальности проб после анализа вложенности показал, что в первые два года значимой зависимости от почвенных показателей нет, но в последующие годы она проявляется и полные регрессионные модели объясняют 8% – 22% изменчивости.
Анализ кривых доминирования-разнообразия показал их соответствие лог-серии в первые два года сукцессии, и соответствие логнормальному распределению в последующие годы. Этот результат интерпретируется как поддержка гипотезы о более сильном влиянии в ранние годы процессов расселения, поскольку лог-серия соответствует нейтральным моделям, в которых процессы расселения играют определяющую роль.
После заполнения карьера доминантом был инвазийный злак Conyza canadensis. В ходе сукцессии снижалось как его проективное покрытие и встречаемость, так и показатель автокорреляции. Пик пришелся на первый год (2006). На 3-4 год доминантом стал Trifolium pratense. На эти же годы приходится пик его пространственной автокорреляции. На основании этих данных авторы выделяют две выраженные сукцессионные «фазы».
Таким образом, авторы показали, что в первые два года характер пространственной структуры отличался случайностью, что является следствием случайного характера первичного заселения. Затем начинают выявляться эффекты неслучайной совместной встречаемости видов, что выявлено с применением индексов сегрегации и показателя смены видов, но не индекса вложенности. Применительно к вложенности аналогичный эффект выявлен косвенным образом путем анализа зависимости показателей уникальности от состава почвы.
Из технических деталей отмечу совсем неочевидную необходимость разделения полного набора данных на два подмножества, которое использовали авторы. Либо это «происки» редактора и рецензентов, либо там были какие-то проблемы с результатами анализа полного набора данных.
covtoc

Grilli et al., 2012

Grilli J., Azaele S., Banavar J.R., Maritan A., 2012. Spatial aggregation and the species–area relationship across scales // Journal of Theoretical Biology. 313: 87-97.

Это вторая после работы O’Dwyer, Green, 2010 известная мне попытка работы с SAR для нейтрального сообщества с явным моделированием непрерывного пространства.

Авторы рассмотрели чисто статистическую модель на основе процесса пуассоновской кластеризации (Poisson cluster process), который предусматривает распределение точек на плоскости в виде кластеров, центры которых распределены равномерно и независимо друг от друга, внутри кластера точки распределяются в соответствии с заданным распределением (которое по сути аналогично функции распространения в динамических моделях). В настоящем исследовании авторы упростили процесс кластеризации, ограничив число кластеров единицей.

Основные предположения сводятся к следующему:

  1. Виды распределены независимо друг от друга;
  2. Особи каждого вида распределены в виде единственного кластера, позиция которого выбирается случайно равномерно;
  3. Внутри кластера особи распределены в соответствии с функцией φ(r), которая имеет характерную длину, после которой значения функции спадают экспоненциально;
  4. Число особей в кластере того или иного вида определяется глобальной SAD.

Отталкиваясь от конечной решетки с периодическими границами и переходя к непрерывному пределу авторы получили выражение для вероятности Pk(A|A0) обнаружить ровно k особей некого вида внутри круглой пробной площади A, находящейся внутри общей площади A0. Это довольно развесистое выражение с многочисленными вложенными интегралами, в котором структура кластеров описывается функцией φ(r), а для учета глобальной SAD вводится специальная функция p(λ). Учитывая тот факт, что вероятность обнаружить вид равна сумме всех Pk(A|A0) для положительных k, либо просто дополнению до единицы вероятности необнаружения вида 1 – P0(A|A0), легко можно получить выражение для SAR.

Анализ полученного выражения в общем виде показывает, что SAR имеет хорошо известную трехфазную структуру, начинаясь с линейного роста на малых масштабах, переходящего в нелинейную фазу и завершаясь опять линейным ростом на больших масштабах.

Чтобы рассмотреть конкретную реализацию SAR, необходимо определить функции φ(r) и p(λ). Для получения последней авторы используют статистический трюк, наложив на нее условие  связи с SAD через распределение Пуассона (точнее: λ определяется как параметр распределения Пуассона при аппроксимации SAD). В качестве глобальной SAD рассматривается лог-серия Фишера, которая сама является сверткой гамма-распределения и распределения Пуассона. Такой выбор позволяет «естественным» образом получить функциональную форму p(λ) как предела гамма-распределения, использованного Фишером.

Для выбора функции φ(r) авторы воспользовались ее связью с корреляционной функцией, в качестве которой в ряде исследований использовалась функция Бесселя. Через преобразование Фурье функции Бесселя авторами была получена функциональная форма φ(r), которая по сути оказалась экспоненциально убывающей функцией.

Полученное решение для SAR все равно оказалось нерешаемым в интегральной форме, так что для целей дальнейшего анализа авторы воспользовались численным интегрированием. Представленные кривые SAR для разных значений параметров лог-серии Фишера воспроизводят предсказанную трехфазную форму. При этом наклоны степенной аппроксимации в точке выгибания z определяются параметром лог-серии, определяющим разнообразие. Полученные z (0.15-0.4) также попадают в эмпирический диапазон наклонов.

Дополнительно к SAR авторы получили выражения для вероятности обнаружения на площади A ровно k видов, для зависимости числа эндемиков от площади (EAR), а также для локальной SAD на конкретной площади A. Показано, что для разных масштабов SAD закономерным образом меняется.

Таким образом, авторами предложена и проанализирована чисто статистическая модель пространственной структуры нейтрального сообщества. Несмотря на то, что модель не предусматривает никаких элементов биологической динамики (что авторами рассматривается, как один из положительных моментов), в ней воспроизводятся хорошо известные в экологии зависимости. Отсюда делается вывод, что сами эти зависимости могут являться в основе своей следствиями чисто статистических свойств. С этим выводом сложно не согласиться, но к самой структуре модели имеется ряд претензий, из которых на поверхности лежат две:

  1. Разные особи никак не взаимодействуют между собой. Модель допускает нахождение какого угодно количества особей в сколь угодно малой окрестности. То есть мы тут имеем дело не столько с нейтральностью (подразумевает единообразие взаимодействий с особями разных видов), сколько с полным вакуумом взаимодействий: какая разница, отличаются ли свойства особей, если они вообще ни на что не влияют?
  2. Предположение о том, что все особи вида формируют единственный кластер, явно противоречит эмпирике.

Тем не менее, полученный результат представляется довольно поучительным.

К большому сожалению, авторы не стали рассматривать различные варианты выбора глобальной SAD и структуры кластера φ(r). Есть у меня подозрение, что не для всяких функций можно получить решаемое (пусть хотя бы и численно) выражение.

covtoc

DeLong et al., 2010

DeLong J.P., Okie J.G., Moses M.E., Sibly R.M., Brown J.H. Shifts in metabolic scaling, production, and efficiency across major evolutionary transitions of life // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2010. 107(29): 12941-12945.

В основе теории метаболического скейлинга лежит предположение о базовой зависимости уровня метаболизма от размеров организма. Такая зависимость полагается степенной (с показателем степени меньше единицы) и единой для самого широкого круга организмов.

В данной работе авторы поставили под сомнение вопрос о единстве скейлинговых показателей для групп организмов, существенно отличающихся планом организации, в частности – прокариот, одноклеточных эукариот-протистов и многоклеточных (специально рассматривались мелкие морские животные). Непосредственно анализировались уровень метаболизма, скорость роста популяции и эффективность производства биомассы.

Главный результат состоит в том, что в трех группах скейлинг присутствует, но существенно отличается: у прокариот коэффициент а районе 2, то есть метаболизм демонстрирует взрывной рост с увеличением размеров, у протистов скейлинг линейный (коэффициент в районе единицы), то есть метаболизм прямо пропорционален размеру, а у многоклеточных рост метаболизма замедляется с ростом размера и коэффициент меньше единицы, что соответствует стандартной модели.

Такое разное поведение в трех группах обсуждается с позиций эволюции энергетики. Высказывается гипотеза о том, что внутри рассмотренных групп и их планов строения действуют разные механизмы и ограничители. У прокариот с ростом объема растет размер генома и число кодирующих генов, что увеличивает разнообразие энзимов и усложняет метаболическую сеть, которая может работать с большим числом метаболитов. Ограничителем здесь служит поверхность мембраны, на которой расположены дыхательные комплексы и белки-насосы. У протистов процессы дыхания локализованы на мембранах митохондрий, количество которых пропорционально объему, отсюда и линейный скейлинг. Ограничителем здесь служит расстояние транспорта метаболитов, то есть расстояние от митохондрий до источника поступления (по сути – до внешней мембраны). У многоклеточных определяющим звеном становится транспортная система, распределяющая субстраты внутри организма, подробно описанная в модели Уэста, Брауна и Энквиста, которая обосновывает степенной скейлнг с показателем в районе 0.75.

P.S. Лично меня очень заинтересовали ссылки на применение nested ANOVA для выявления отличий в коэффициентах регрессии и на использование reduced major axis для фиттинга линейной зависимости.

covtoc

McGill, 2010

McGill B.J. Towards a unification of unified theories of biodiversity // Ecology Letters. 2010. 13(5): 627-642.

Очередной опус одного из главных смутьянов-теоретиков текущего десятилетия. На сей раз Брайан МакГилл взялся объединить объединяющие теории биоразнообразия. Под объединяющими теориями понимаются теоретические конструкции, демонстрирующие глубокую связь между ранее предположительно несвязанными явлениями. Классические примеры таких теорий – теории электромагнетизма и электрослабого взаимодействия в физике, периодическая система Менделеева в химии.

В экологии масштабность объединяющих теорий поменьше, однако МакГилл предлагает считать такими теориями конструкции, в рамках единого формализма описывающие несколько количественных макроэкологических закономерностей, таких как SAR, SAD, зависимость β-разнообразия от расстояния, зависимость встречаемости от общего обилия (abundance-occupancy relation) и т.п. Выделяется 6 объединяющих теорий:

1. Континуальная теория. Восходит к работам Уиттекера по градиентному анализу распределения видов. На основе предположений о характере распределения видов вдоль средовых градиентов выводятся аналитические формы для SAD, SAR, β-разнообразия.

2. Нейтральная теория. Восходит к нейтральной теории дрейфа аллелей. Адаптирована к экологии сообществ в 1970-е годы прошлого века. Реанимирована Хаббелом в 2001 г. В настоящее время одна из самых активно развивающихся теорий в экологии. Пожалуй, это единственная из всего обсуждаемого набора, претендующая на роль именно серьезной единой теории. Здесь на основе предположений о независимости параметров рождаемости и смертности от видовой принадлежности особи рассматривается динамика локального и глобального сообщества, связанных между собой процессом иммиграции. Есть множество конкретных формулировок нейтральной модели, для части которых доступна аналитическая трактовка и есть соответствующие результаты.

3. Метапопуляции. Совершенно незнакомая мне теоретическая конструкция. Судя по описанному в статье, здесь рассматривается динамика заселенности группы связанных между собой локальных сообществ с использованием модели Левинса и аппарата дифуров. На основе предположений о характере распределения параметрво модели также выводятся SAR (правда в этом случае SAR для островного случая, а не для обычной вложенной модели) и SAD.

4. Фракталы. Здесь МакГилл подразумевает в первую очередь разработки группы Харте по описанию SAR с позиций самоподобия, а также обобщенную фрактальную модель Сторча. Причем именно последняя полагается ближе к истине, поскольку Харте в конце концов отказался от фрактальной модели.

5. Агрегированное пуассоновское распределение. Описание пространственной структуры сообщества на основе точечного процесса, когда по площади распределяются «материнские» точки, вокруг которых неким образом распределяются «дочерние» точки. Для такой модели показано хорошее соответствие эмпирике при внимательном подборе необходимых параметров, а также показана возможность построения адекватной теории β-разнообразия.

6. Максимизация энтропии (MaxEnt).  Активно проникающая в экологию в последние годы техника, заимствованная из статистической физики. Здесь на основе некого минимального набора допущений выводятся формы распределения относительного обилия видов. Введение дополнительных ограничений позволяет получить не только SAD, но и SAR.

Все перечисленные теоретические конструкции используют довольно сильно отличающийся математический аппарат, получаемые предсказания в деталях тоже довольно различны, однако в целом имеется некий общий консенсус, относительно того, каким образом в рамках этих моделей могут выглядеть SAD, SAR и прочие зависимости, причем этот консенсус хорошо соотносится с эмпирикой. На этом основании МакГилл попытался выделить общие черты, характерные для всех объединяющих теорий. В итоге получился минимальный набор положений или правил, на которых в том или ином виде базируются все 6 теорий:

Положение первое – организмы одного вида распределены агрегированно.

Положение второе – глобальное обилие видов существенно отличается.

Положение третье – организмы разных видов распределены независимо.

По мнению МакГилла этих трех допущений достаточно, чтобы построить адекватную теорию биоразнообразия. Более того, по сути утверждается существование такой единой теории, несмотря на все различия в описанных выше 6 подходах.

Также подробно обсуждаются перспективные направления развития единой теории, ее ограничения и недостатки.

На мой вкус, никакого реально выглядящего объединения описанных теоретических конструкций в единую теорию биоразнообразия пока не проклевывается, это МакГилл сгущает краски. Но вот говорить о некой общей парадигме, основанной на описанном наборе положений, в рамках которой происходит развитие теоретической экологии последние десятилетия, уже вполне можно.

Конечно, очень приятно видеть фрактальную модель в числе объединяющих теорий, однако не радует финальный акцент на модели Сторча, которая не то чтобы обобщает чего-то там, а просто отходит от необходимости самоподобия и в этом смысле является менее фрактальной, чем более ранние разработки группы Харте. Кроме того, МакГилл явно неправильно понимает суть мультифрактальности, судя по тому, как и в каком контексте он ее поминает.