?

Log in

No account? Create an account

Ulrich et al., 2017a
covtoc
basil_yakimov
Ulrich W., Kryszewski W., Sewerniak P., Puchałka R., Strona G., Gotelli N.J., 2017. A comprehensive framework for the study of species co‐occurrences, nestedness and turnover // Oikos. 126: 1607–1616.
В этой статье авторы предпринимают попытку обобщить методы анализа совместной встречаемости видов (co-occurrence) и интегрировать в них дополнительные данные по условиям среды в анализируемых местообитаниях, а также по функциональным признакам видов.
Традиционный анализ совместной встречаемости основан на матрице «виды × пробы», в ячейках которой находятся нули и единицы. Классическими паттернами являются сегрегация видов и вложенность, для анализа которых используются соответствующие метрики. Эти паттерны в определенном смысле противопоставляются друг другу. Ранее было показано, что сегрегация эквивалентна паттерну замены видов (species turnover), когда при переходе от местообитания к местообитанию одни виды заменяются другими, а видовое богатство остается неизменным. Также было показано, что между заменой видов и вложенностью существует отрицательная корреляция, которая, однако, объясняет лишь относительно невысокую долю изменчивости. Поэтому противопоставление замены видов и вложенности является правильным, однако эта «ось» не отражает всего многообразия вариантов структурирования совместной встречаемости. В качестве дополнительного «измерения» авторы предлагают использовать концепцию модульности (modularity), под которой понимается наличие в сообществе блоков местообитаний, характеризующихся сходным набором видов.
 Условия среды представлены матрицей «условия × пробы». Если рассмотреть подматрицу, в которой содержатся только столбцы, соответствующие местообитаниям, в которых присутствует данный вид, то можно получить представление о «средовой нише» данного вида как об области многомерного пространства условий, в которой этот вид встречается. Для формализации средовой ниши предлагается использовать многомерный эллипсоид. Для его описания используется матрица вариации-ковариации, а также ее собственные вектора (задают направления осей эллипсоида) и собственные значения (задают длину радиусов). Оценив эллипсоиды средовых ниш всех видов, по их взаимному расположению в пространстве условий можно судить о паттернах совместной встречаемости. Замене видов соответствует отсутствие перекрывания эллипсоидов, когда каждый вид имеет собственную уникальную нишу. Вложенности соответствует полное перекрывание ниш, когда ниша одного вида полностью покрывается нишей другого вида. Модульности соответствует наличие нескольких вложенных блоков, расположенных в разных частях пространства и не перекрываются. Для количественного различения этих паттернов предлагается использовать два показателя: среднее перекрывание эллипсоидов и коэффициент вариации расстояний между центроидами эллипсоидов. Тогда замене видов будут соответствовать малое перекрывание и средний коэффициент вариации, вложенности – высокое перекрывание и малый коэффициент вариации, модульности – среднее перекрывание и высокий коэффициент вариации.
Аналогичным образом можно интегрировать данные о функциональных признаках видов, которые представлены матрицей «виды × признаки». Тогда для каждого местообитания можно построить эллипсоид, характеризующий функциональное разнообразие видов в многомерном пространстве признаков.
Для иллюстрации предлагаемого подхода авторы использовали данные обследования сосновых лесов юго-западной Польши. Было обследовано 130 пробных площадей по 400 м2. Использованы данные по встречаемости видов травянистого яруса (90 видов), данные почвенного анализа (кислотность, общий азот, отношение углерода к азоту), а также значения шкал Элленберга по отношению к свету, влажности и почвенному азоту в качестве функциональных признаков видов. Перед анализом пробы были упорядочены в соответствии с их положением (использована первая главная компонента матрицы географических координат). Анализировались подматрицы по 8 местообитаний, составленные методом движущегося окна с перекрыванием по 4 столбца. Полученные для каждой подматрицы значения среднего перекрывания эллипсоидов, коэффициента вариации расстояний между центроидами, а также индекса сегрегации C-score и индекса вложенности NODF сравнивались с соответствующими значениями индексов в нуль-моделях (использованы три нуль-модели, включая либеральную EE и консервативную FF, результаты совпали на качественном уровне).
Ключевой результат заключается в том, что индекс перекрывания эллипсоидов не превышает таковой в нуль-моделях, тогда как коэффициент вариации расстояний между центроидами – превышает нуль-модельные средние во всех нуль-моделях. Такое соотношение позволяет говорить о том, что для рассматриваемых данных характерно высокое значение коэффициента вариации и промежуточное – перекрывания эллипсоидов, что соответствует модульной структуре. При этом традиционные индексы сегрегации и вложенности четкой картины не выявляют и сильно зависят от используемой нуль-модели.
Дополнительно проведен анализ зависимости средних перекрываний эллипсоидов и расстояний между центроидами, а также соответствующих коэффициентов вариации от почвенных условий (использована общая линейная модель на основе логарифмов средних значений и стандартных отклонений трех переменных, вычисленных по 8 местообитаниям). Выявлена статистически значимая зависимость между перекрыванием и средним содержанием азота в почве, и между расстояниями между центроидами и стандартным отклонением кислотности почвы. Аналогичные зависимости на основе стандартных индексов C-score и NODF не выявлены.
Анализ на основе функциональных признаков видов привел к сходным итоговым выводам: перекрывание эллипсоидов сопоставимо с нуль-моделью, а коэффициент вариации расстояний между центроидами – выше по сравнению нуль-моделью, что соответствует модульному паттерну.
Таким образом, в данной работе предложен новый метод анализа структуры сообщества с использованием концепций совместной встречаемости видов с привлечением данных об условиях среды и функциональных признаков видов. Нельзя сказать, что это прямое обобщение традиционного анализа сегрегации и вложенности. Скорее, тут мы имеем дело с «вариацией на тему» с привлечением соответствующей терминологии. Тем не менее, метод очень интересный и перспективный. В дополнительных материалах к статье содержатся подробные алгоритмы, есть численный пример расчетов, приложены исходный код программы для расчетов (правда, он на Fortran) и сами исходные данные. Так что будем внедрять.
В критическом плане могу отметить то, что авторы в качестве функциональных признаков видов взяли значения шкал Элленберга по отношению к основным факторам среды. На мой вкус, это ставит под сомнение полученный результат в соответствующей части, особенно в плане его независимости от результатов анализа на основе средовых переменных. Также есть сомнения в корректности анализа зависимости параметров эллипсоидов от почвенных характеристик, поскольку первые определяются на основе вторых и между ними не может быть статистической независимости.

Ulrich et al., 2014a
covtoc
basil_yakimov
Ulrich W., Piwczyński M., Zaplata M.K., Winter S., Schaaf W., Fischer A., 2014. Soil conditions and phylogenetic relatedness influence total community trait space during early plant succession // Journal of Plant Ecology. 7: 321–329.
Это вторая работа из цикла об анализе динамики структурных показателей лугового фитоценоза в ходе сукцессии на рекультивированном карьере, начатого в работе Zaplata et al., 2013. Она посвящена анализу динамики функционального разнообразия (а фактически – функциональной структуры) в ходе ранней сукцессии.
К данным по проективным покрытиям и почвенным показателям авторы добавили филогению и набор функциональных признаков. Филогению брали в распространенном приложении Phylomatic (Webb, Donoghue, 2005) с применением процедуры случайного распределения ветвей в случае отсутствия молекулярных данных. Функциональные признаки брали в базах данных LEDA (Kleyer et al., 2008) и BioFlor (Klotz et al., 2002). Всего признаков было 14, в том числе 3 качественных (продолжительность жизни, тип репродукции, тип стратегии), 4 упорядоченных категориальных (шкалы Элленберга по отношению к свету, плодородию, кислотности почвы, содержанию азота) и 7 количественных (высота, удельная площадь листа, число семян на побег, продолжительности прорастания и цветения, долговечность банка семян, плоидность). Все признаки были переведены в количественную форму (путем числовой кодировки категорий), отсутствующие значения дополнялись данными по родственным видам (всегда в пределах рода). Затем все признаки были преобразованы в главные компоненты, для дальнейшего анализа оставлено 5 первых компонент, на которые пришлось 58.7 % общей дисперсии.
Первичным предметом интереса и анализа авторов был объем пространства признаков, который измерялся с применением индексов разнообразия функциональных атрибутов (FAD, Walker et al., 1999) и объема выпуклой оболочки (CH, convex hull, Cornwell et al., 2006). Первый индекс рассчитывался на основе евклидовых расстояний по всем пяти главным компонентам, второй – на основе плоскости первых двух компонент. Однако в анализе фигурировали не исходные значения индексов, а их нормированные по нуль-модели значения (SES). Таким образом, авторы фактически анализировали наличие либо отсутствие функциональной структуры по сравнению со случайным набором видов. При этом использовалась количественная нуль-модель с перераспределением представленностей по матрице с учетом краевых сумм (модель AA по Ulrich, Gotelli, 2010). Для анализа филогенетической структуры использовался индекс общего родства NRI. Индексы функциональной и филогенетической структуры рассчитывались для каждого из метровых квадратов.
Представлены результаты за период 2006–2011 гг. Для 2006 года функциональная структура не выявлена, а последующие годы отчетливо выражена функциональная кластеризация, причем ее степень растет в ходе ранней сукцессии (SES FAD отрицательный и уменьшается с течением времени). Картина филогенетической структуры сложнее. Ее (структуры) не выявлено в первые два года сукцессии. Для третьего года (2008) характерно филогенетическое рассредоточение (NRI отрицательный). Позднее выявляется уже филогенетическая кластеризация (NRI положительный), причем максимум достигается в 2009 году, затем следует уменьшение.
Авторы также провели анализ зависимости функциональной структуры от видового богатства, общего проективного покрытия, индекса NRI и почвенных характеристик (содержание песка, кислотность, концентрация карбоната кальция). Показано влияние всех перечисленных показателей, за исключением кислотности почвы. Наибольшим влиянием обладает проективное покрытие, причем это влияние отрицательное (чем больше покрытие, тем меньше SES FAD, то есть сильнее функциональная кластеризация). Влияние филогенетической структуры разнонаправленное: для 2006 и 2008 года это влияние положительное, а для остальных лет – отрицательное. Для детального анализа взаимоотношений индексов функциональной и филогенетической структуры проведен регрессионный анализ отдельно по каждому году; выявлена отрицательная корреляция индексов за все годы, за исключением 2008, для которого характерна положительная корреляция.
Итак, в настоящей работе проведен анализ динамики функциональной и филогенетической структуры в ходе ранней сукцессии. Продемонстрирован случайный характер структуры в первые годы, и в дальнейшем в целом однонаправленный рост в сторону кластеризации. Такая ситуация свидетельствует о возрастающей роли процессов фильтрации средой. Выявлена также зависимость функциональной структуры от структурных и почвенных характеристик, в значительной степени – от общего проективного покрытия.
Из технических деталей бросилось в глаза отсутствие статистического анализа эффектов кластеризации и рассредоточения, а также межгодовой динамики. У меня также вызвало недоумение использование количественной нуль-модели AA, предназначенной для анализа индексов на основе представленностей видов. Авторами же использованы индексы функционального разнообразия FAD и CH, при расчете которых учитываются только список видов и их признаки. Соответственно использование сложной модели в данном случае мало оправданно, можно было ограничиться нуль-моделями на основе встречаемости (EE или FF). Непринципиальная, но сильно затрудняющая восприятие результатов странность – использование прямого показателя SES для функционального разнообразия и взятого с обратным знаком для филогенетического (NRI – это SES с обратным знаком для MPD). В итоге положительным значениям используемого индекса функциональной структуры соответствует рассредоточение, отрицательным соответствует кластеризация, а для индекса филогенетической структуры все наоборот.

Zaplata et al., 2013
covtoc
basil_yakimov
Zaplata M.K., Winter S., Fischer A., Kollmann J., Ulrich W., 2013. Species-Driven Phases and Increasing Structure in Early-Successional Plant Communities // The American Naturalist. 181 (1): E17–E27.
В 2005 году в Восточной Германии завершили рекультивацию небольшого карьера, оставшегося после открытой разработки бурого угля. Карьер засыпали 3-метровым слоем песка и суглинка, в результате образовался участок площадью 6 га. Этот рекультивированный карьер стал площадкой для долгосрочной мониторинговой программы, в ходе которой изучаются разные изменения (почвенные, гидрологические, выбросы из-под поверхности), в том числе – изучается динамика формирующегося растительного сообщества.
Для описания почвы карьер был покрыт сеткой пробных площадей размером 20 × 20 м. В каждой такой площадке после окончания строительства были взяты пробы почвы, подвергнутые химическому анализу, в результате есть подробные данные по содержанию песка, глины и ила, а также по концентрациям элементов (C, N, S), кислотности и проводимости.
Для описания растительности используется эта же сетка пробных площадей, в центре каждой заложен участок размером 5 × 5 м, в углах которого расположены четыре метровых квадрата. Описание растительности проводится ежегодно стандартным методом с фиксацией проективных покрытий видов.
В данной работе представлены результаты анализа структурных изменений формирующегося в ходе сукцессии лугового сообщества за первые 5 лет его становления (2006 – 2010). В качестве структурных показателей рассмотрены индекс сегрегации (C-score; Stone, Roberts, 1990), показатель вложенности (метрика несоответствий; Brualdi, Sanderson, 1999), а также показатель смены видов (turnover), основанный на процедуре сериализации (Leibold, Mikkelson, 2002). Эти три показателя рассчитывались по матрицам двух масштабов: на основе метровых квадратов и на основе участков 5 × 5 м. Статистический анализ проводился с применением консервативной нуль-модели FF. Дополнительно были рассмотрены кривые доминирования-разнообразия, которые анализировались на предмет соответствия степенной и логнормальной моделям, а также лог-серии. Особенности пространственной структуры изучались двумя способами. Во-первых, при анализе вложенности для каждой пробы рассчитывался показатель ее уникальности (idiosyncrasy), для которого потом строилась регрессионная модель зависимости от почвенных показателей. Во-вторых, рассмотрена автокорреляция проективного покрытия видов-доминантов. Анализ проводился отдельно для двух подмножеств пробных площадей, выделенных по результатам кластерного анализа по почвенным показателям.
Наиболее явная динамика выявлена для показателя сегрегации, который растет с ходом времени и становится статистически значимым на 2-3 год сукцессии. Показатель смены видов уменьшается, но в статье представлены его ненормированные по нуль-модели значения, а сами результаты статистического анализа показывают, что в первые два года результат незначим, затем – значим. Использованный показатель вложенности статистически незначим и внятной динамики также не демонстрирует. Но при этом регрессионный анализ уникальности проб после анализа вложенности показал, что в первые два года значимой зависимости от почвенных показателей нет, но в последующие годы она проявляется и полные регрессионные модели объясняют 8% – 22% изменчивости.
Анализ кривых доминирования-разнообразия показал их соответствие лог-серии в первые два года сукцессии, и соответствие логнормальному распределению в последующие годы. Этот результат интерпретируется как поддержка гипотезы о более сильном влиянии в ранние годы процессов расселения, поскольку лог-серия соответствует нейтральным моделям, в которых процессы расселения играют определяющую роль.
После заполнения карьера доминантом был инвазийный злак Conyza canadensis. В ходе сукцессии снижалось как его проективное покрытие и встречаемость, так и показатель автокорреляции. Пик пришелся на первый год (2006). На 3-4 год доминантом стал Trifolium pratense. На эти же годы приходится пик его пространственной автокорреляции. На основании этих данных авторы выделяют две выраженные сукцессионные «фазы».
Таким образом, авторы показали, что в первые два года характер пространственной структуры отличался случайностью, что является следствием случайного характера первичного заселения. Затем начинают выявляться эффекты неслучайной совместной встречаемости видов, что выявлено с применением индексов сегрегации и показателя смены видов, но не индекса вложенности. Применительно к вложенности аналогичный эффект выявлен косвенным образом путем анализа зависимости показателей уникальности от состава почвы.
Из технических деталей отмечу совсем неочевидную необходимость разделения полного набора данных на два подмножества, которое использовали авторы. Либо это «происки» редактора и рецензентов, либо там были какие-то проблемы с результатами анализа полного набора данных.

Vergnon et al., 2012
covtoc
basil_yakimov
Vergnon R., van Nes E.H., Scheffer M., 2012. Emergent neutrality leads to multimodal species abundance distributions // Nature Communications. 3: 663.
Подавляющее большинство теоретических моделей распределения видов по численности (SAD) являются унимодальными (что-то типа логнормального распределения с одним пиком). В природе же часто встречаются многомодальные распределения с несколькими пиками. Одна из немногих моделей, которые стабильно производят  многомодальные SAD – это относительно недавно предложенная модель возникающей нейтральности (Scheffer, van Nes, 2006).
Данная работа специально посвящена вопросу формы SAD в модели возникающей нейтральности. Авторы показали возникновение бимодальной SAD в базовой модели без эволюции: первая мода соответствует редким видам в промежутках между кластерами, вторая соответствует обильным видам в центрах кластеров. Дабы усложнить модель и добавить в нее эффект гетерогенности собственно нишевых характеристик авторы добавили дополнительный член в базовое уравнение, определяющий ускорение либо замедление роста в зависимости от нишевого параметра, форма этой зависимости генерировалась с помощью красного шума. В этом варианте модели используется эволюционная версия динамики, позволяющая видами адаптироваться к структуре нишевого пространства. В итоге характерное регулярное распределение кластеров видов оказывается несколько размытым, а SAD приобретает мультимодальную форму с модами, соответствующими кластерам в нишевом пространстве.
Для моделирования ключевого нишевого признака – размера – базовая модель дополняется зависимостью видового параметра емкости среды от размера особей, при этом в самих уравнениях динамики фигурирует биомасса, а не численность. В итоге формируются кластеры видов, средняя численность в которых зависит от размера (чем меньше размер, тем больше численность), а SAD сохраняет бимодальность. Эти результаты авторы сопоставляют с эмпирическими данными по SAD и размерной структуре сообщества морского фитопланктона.
Полученные результаты авторы трактуют как свидетельство в пользу концепции возникающей нейтральности. Во введении они указывают ее как единственную модель, производящую многомодальные SAD, хотя в обсуждении упоминают и некоторые другие модели, при определенных параметрах формирующие как минимум бимодальность.
Лично меня здесь настораживает два обстоятельства. Во-первых, даже в представленных симуляциях базовой модели использовалась модифицированная относительно исходной версия, включающая в основное уравнение дополнительный член, призванный имитировать миграцию из внешнего пула. Во-вторых, судя по довольно «зашумленным» графикам, представленные результаты соответствуют единичным прогонам моделей с конкретными параметрами. Полученные выводы и заключения делаются исключительно на качественном уровне. По сути, подробного исследования формы SAD в модели возникающей нейтральности здесь не представлено, а продемонстрирована лишь возможность возникновения многомодальности.

Holyoak, Loreau, 2006
covtoc
basil_yakimov
Holyoak M., Loreau M., 2006. Reconciling empirical ecology with neutral community models // Ecology. 87: 1370–1377.
Статья посвящена методологическим вопросам эмпирического тестирования нейтральных моделей. Эмпирики в основном негативны настроены по отношению к теории нейтральности ввиду очевидной неадекватности ее базовой предпосылки – демографической эквивалентности особей всех видов. Хорошо известно, что приспособленность особей даже на уровне популяций существенно отличается, что служит предметом изучения популяционной экологии и генетики. Соответственно допущение об эквивалентности особей не только внутри вида, но и между разными видами представляется несколько фантастическим. Соответственно изначальной тенденцией после публикации нейтральной теории было обнаружить нишевые отличия между видами, либо продемонстрировать различия в приспособленности внутри вида и на этой основе отвергнуть нейтральную теорию. Другим популярным подходом было использовать конкретные предсказания нейтральных моделей относительно различных типов структуры сообщества (SAD, SAR). Среди исследований такого типа оптимизма относительно правомерности нейтральной теории было куда больше. Тем не менее, адекватность такого подхода довольно сомнительна, поскольку принципиально разные механизмы (и построенные на их основе модели) могут приводить к одному и тому же результату.
Для адекватной проверки нейтральных моделей необходимо определить ключевые механизмы, определяющие в них структуру сообщества. Авторы видят два таких механизма: ограничение распространением и видообразование. Ограничение распространением может играть выравнивающую роль даже в отсутствие строгой нейтральности как таковой. Во-первых, оно создает агрегированное распределение особей, вследствие чего в локальном масштабе возрастает роль внутривидовое конкуренции относительно межвидовой. Во-вторых, если между видами существуют различия в приспособленности, зависящие от условий среды (например, наличия того или иного ресурса), а условия эти распределены неравномерно, то легко можно представить себе ситуацию, когда наличие нишевых отличий нивелируется невозможностью добраться до местообитаний с оптимальными условиями среды. В этом случае опять же возникает ситуация функциональной нейтральности без реальной эквивалентности.
Таким образом, помимо собственно строгой эквивалентности действуют другие механизмы, способствующие возникновению квази-нейтральных эффектов. Соответственно для того, чтобы надежно опровергнуть нейтральную теорию недостаточно обнаружить наличие функциональных отличий между особями либо видами, необходимо также продемонстрировать, что именно эти отличия играют структурообразующую роль.
Авторы призывают также к использованию множества различных подходов при анализе эмпирического материала. Обсуждаются методологические проблемы при использовании экспериментального подхода.

Vergnon et al., 2009
covtoc
basil_yakimov
Vergnon R., Dulvy N.K., Freckleton R.P., 2009. Niches versus neutrality: uncovering the drivers of diversity in a species-rich community // Ecology Letters. 12: 1079–1090.
В этой работе авторы предприняли попытку поиска наиболее адекватной теоретической модели, описывающей структуру сообщества морского фитопланктона. Эмпирической основой послужили многолетние мониторинговые данные сообщества фитопланктона западной части Ла-Манша. Выборки отбирались еженедельно в течение 12 лет, определялись представленность и биомасса, соответственно есть данные по размерам. Рассматривались 4 теоретические модели: обычная нейтральная модель, модель возникающей нейтральности с одномерным нишевым пространством (Scheffer, van Nes, 2006), структурная модель Холлинга (Holling’s textural model, Holling, 1992) и нишевая модель высокой размерности (high dimensionality hypothesis, Clark et al., 2007). Последние две модели мне на данный момент неизвестны, из комментариев в статье можно понять, что в основе сосуществования видов в модели Холлинга лежит гетерогенное распределение необходимых ресурсов, а в модели Кларка ключевую роль играет многомерность нишевого пространства.
Сопоставление моделей и эмпирического материала проводилось на основе предсказаний, даваемых моделями относительно четырех эмпирических паттернов: распределение биомассы доминирующих видов по нишевой оси, распределение видового богатства по нишевой оси, распределение видового богатства по нишевой оси для постоянных и «залетных» видов (то же самое, что предыдущее, но в сравнительном аспекте), зависимость синхронности динамики пар видов от расстояния между ними в нишевом пространстве. Нишевым признаком в данной работе является размер, причем используется логарифмическая шкала. Отмечу, что для тестирования конкретных предсказаний авторы использовали довольно продвинутую статистическую методологию на основе нуль-моделей.
Распределение биомассы доминирующих видов по размерной оси оказалось существенно неравномерным, что соответствует предсказаниям всех рассматриваемых моделей, за исключением нейтральной. Дальнейшее рассмотрение этой неравномерности выявило наличие мультимодальности распределение видового богатства по размерной оси, что соответствует предсказаниям моделей возникающей нейтральности и структурной, но противоречит нейтральной и многомерной, предсказывающим равномерное распределение. Единственная модель, которая предсказывает существенные отличия в распределениях видового богатства по размерной оси у постоянных и «залетных» видов – это модель возникающей нейтральности. В этой модели постоянные виды распределены по кластерам, сформированным процессами конкурентного исключения в результате относительно длительного сосуществования. Тем не менее, в сообществе могут присутствовать непостоянные виды, попадающие туда в результате нейтральных процессов расселения.  Для таких видов соответствие сформировавшимся кластерам схожих видов не столь обязательно, как для постоянных видов. В сообществах фитопланктона выявлено два пика в распределении постоянных видов по размерной оси, стабильно выявляемых для разных сезонов года. Для «залетных» видов выраженность пиков существенно меньше, а для примерно половины месяцев в году характерно унимодальное распределение. Зависимость синхронности динамики от соотношения размеров предсказывается моделями возникающей нейтральности и структурной, но в последней такая зависимость должна прослеживаться только внутри кластеров схожих видов. Анализ эмпирических данных выявляет очень слабую, но статистически достоверную зависимость синхронности динамики фитопланктонных видов от отношения их размеров как в целом, так и внутри и между кластерами схожих видов.
Таким образом, предпринятый анализ показал, что из четырех моделей лучше всего соответствует фитопланктонному сообществу модель возникающей нейтральности. Предсказания базовой нейтральной модели эмпирическому материалу не соответствуют. Справедливости ради отмечу, что здесь рассматривались эмпирические паттерны, завязанные на размерную структуру и было бы странно ожидать хоть какого-то соответствия для модели, в которой нишевых признаков нет вообще. Эта модель сюда добавлена скорее как своеобразная точка отсчета. Нишевые модели (структурная и многомерная) не воспроизводят эмпирических зависимостей агрегированности распределения видового богатства вдоль нишевой оси, а также зависимости синхронности динамики видов от соотношения размеров.
Модель возникающей нейтральности рассматривается авторами как своего рода комбинированная нишево-нейтральная модель. Таким образом, данное исследование можно считать эмпирическим подтверждением того факта, в структурировании естественных сообществ существенную роль играют как нишевые, так и нейтральные механизмы.

Holt, 2006
covtoc
basil_yakimov
Holt R.D., 2006. Emergent neutrality // Trends in Ecology & Evolution. 21: 531–533.
В этой небольшой заметке автор рассматривает возможные сценарии возникновения нейтральности в сообществах. Во-первых, сходные по своим характеристикам виды естественным образом могут формироваться путем аллопатрического видообразования в условиях изоляции. Когда изоляция пропадает и виды оказываются в одном сообществе, они вполне могут рассматриваться как нейтральные друг относительно друга. Во-вторых, наличие относительно небольших нишевых отличий, которое в идеально стабильных условиях будет вести к конкурентному исключению, в стохастичной среде может не препятствовать сосуществованию. То есть в стохастичной среде небольшими отличиями можно пренебречь и рассматривать виды как нейтральные (величина отличий, которыми можно пренебречь, скорее всего напрямую зависит от уровня стохастичности среды; для демонстрации этого эффекта можно было бы создать относительно несложную модельку, если этого еще никто не сделал…). В-третьих, динамические процессы внутри сообщества могут приводить к выравниванию признаков и возникновению нейтральности.
Третий сценарий автор называет возникающей нейтральностью (emergent neutrality) и рассматривает две теоретические модели: Scheffer, van Nes, 2006 и Gravel et al., 2006. Относительно первой можно согласиться в полной мере. Фактически в данной работе концепция Шеффера и ван Неса была переименована из оригинального самоорганизованного сходства в возникающую нейтральность, именно под вторым наименованием эта концепция обсуждается позднее. Относительно же возникновения нейтральности в модели Грейвела и соавторов есть большие сомнения. Под нейтральностью в их работе понимается скорее не нейтральность как таковая в смысле идентичности демографических характеристик видов, а скорее некая мера стохастичности динамики сообщества, измеряемая с помощью специальным образом сконструированного индекса.

Scheffer, van Nes, 2006
covtoc
basil_yakimov
Scheffer M., van Nes E.H., 2006. Self-organized similarity, the evolutionary emergence of groups of similar species // PNAS. 103: 6230–6235.
На основе концепции ограничивающего сходства авторы разработали модель явления, названного ими самоорганизованным сходством. В основе модели лежит обычная динамика взаимодействующих видов на основе уравнений Лотки-Вольтерры. Видов множество, каждый конкурирует с каждым, степень конкуренции пропорциональна перекрыванию ниш. Нишевое пространство представляет собой замкнутый сам на себя единичный отрезок, на котором каждому виду соответствует гауссова функция отклика. Фактические коэффициенты конкуренции также представляют собой нормальную функцию от расстояния между оптимумами видов. При случайном начальном распределении ниш сосуществовать смогут только виды, достаточно далеко располагающиеся в нишевом пространстве (это собственно и есть эффект ограничивающего сходства), поэтому в стационарном состоянии сообщество состоит из равномерно распределенных по нишевой оси видов.
Авторы обратили внимание, что процесс конкурентного исключения близких видов может занимать довольно длительное в смысле сменяющихся поколений время. То есть в теоретической модели конкурентное исключение все равно состоится, но оно может занять существенное с практической точки зрения время. При этом может оказаться, что в естественной среде влияние других факторов и стохастичность может и вовсе воспрепятствовать исключению. Чтобы продемонстрировать этот эффект авторы добавили в модель элемент ограничения роста при переходе через определенную границу. Добавления этого небольшого по величине эффекта позволило стабилизировать эффект сосуществования схожих видов. В итоге стационарное сообщество состоит из кластеров схожих видов, равномерно распределенных по нишевой оси.
Помимо детерминированного моделирования путем численного решения систем дфференциальных уравнений авторы разработали своего рода стохастическую версию модели с эволюционными элементами. Суть эволюции сводится к тому, что после очередного цикла динамики виды меняют свой нишевой параметр в сторону, уменьшающую конкуренцию. Результатом становится дрейф положения кластеров близких видов на нишевой оси с сохранением расстояния между ними. Если же позволить видам помимо нишевого параметра менять также  другие параметры (в частности – равновесную плотность, полагаемую в основной модели одинаковой для всех видов), то эффект самоорганизованного сходства существенно размывается.
В качестве эмпирического подтверждения своей концепции авторы приводят данные о мультимодальном распределении размеров тела в ряде групп: водных жуков, фитопланктона и птиц.

Schmera, Podani, 2011
covtoc
basil_yakimov
Schmera D., Podani J., 2011. Comments on separating components of beta diversity // Community Ecology. 12: 153–160.
Еще один комментарий к схеме декомпозиции β-разнообразия на компоненты, обусловленные заменой видов и вложенностью (Baselga, 2010). Авторы указывают на проблемы, связанные с применением индекса βnes. Во-первых, он не связан напрямую ни с одной из мер вложенности. Во-вторых, все три индекса, участвующие в разложении, имеют разную нормировку, что ведет в проблемам с интерпретацией индекса βnes в терминах видового богатства. В-третьих, выражение для βnes содержит две составляющие, которые могут компенсировать друг друга, в результате чего для разных ситуаций можно получить одно и то же значение индекса.
В качестве средства решения этих проблем авторы предлагают иную декомпозицию, являющуюся частью предложенного ранее симплексного подхода (Podani, Schmera, 2011). Согласно этому подходу общее видовое богатство (a + b + c) сначала раскладывается на компоненты сходства (a) и несходства (b + c), последняя в свою очередь раскладывается на компоненту замены видов (2min(b,c)) и различий видового богатства (|b-c|). В качестве меры вложенности авторы рассматривают сумму компонент общего сходства и различий в видовом богатстве (a + |b-c|) при условии, что имеется пересечение (a > 0). Все эти компоненты подлежат нормировке на общее видовое богатство. В контексте декомпозиции β-разнообразия при данном подходе аналогом меры βnes будет служить пересечение компонент вложенности и несходства, то есть F = |b-c|/(a+b+c) при условии a>0 (если a = 0, то F = 0). Этот индекс авторы называют коэффициентом пересечения разнообразия и вложенности (diversity-nestedness intersection coefficient). Удобство его использования заключается в возможности вычисления долей, обусловленных различием в видовом богатстве, как в общем β-разнообразии (если поделить F на индекс Жаккара), так и в общей вложенности (если поделить F на меру полной вложенности).
Сопоставление двух вариантов декомпозиции проводится на искусственных матрицах (как обычных для анализа вложенности, так и для нескольких новопредложенных), а также для нескольких эмпирических наборов данных. Показано, что равенство может быть достигнуто только при отсутствии вложенности (a = 0 либо |b-c| = 0), во всеx остальных случаях F > βnes. При идеальной вложенности две меры строго (хотя и нелинейно) связаны между собой. В других случаях наблюдается довольно сильная корреляция (зависимость явно нелинейная).
В заключении авторы призывают к методологическому плюрализму при анализе эмпирики и предлагают использовать оба подхода в сравнительном аспекте.
Мне представляется, что авторы этого комментария совершают ту же ошибку, что уже сделал Baselga (2010). То есть вполне осмысленную методику декомпозиции они пытаются притянуть за уши к концепции вложенности, отчего получат порцию вполне обоснованной критики. Вполне допускаю, что здесь есть элемент вполне сознательного троллинга ради продления удовольствия отрытой дискуссии. По сути предложенная мера сводится исключительно к различиям в видовом богатстве, она же – некомпенсированная потеря видов. Такой интерпретации, на мой вкус, более чем достаточно для продуктивного использования этой методики. Отличия же от меры βnes, которая по смыслу сводится примерно к тому же самому, заключаются в деталях нормировки, то есть по сути к отличию между индексами Жаккара и Сёренсена.
Предложенная же авторами концепция вложенности как суммы пересечения (a) и отличий в видовом богатстве (|b-c|) мне не совсем понятна. Наличие и того и другого для вложенности необходимо, но вот прямая аддитивность в такой форме вызывает какое-то недоумение.

Podani, Schmera, 2011
covtoc
basil_yakimov
Podani J., Schmera D., 2011. A new conceptual and methodological framework for exploring and explaining pattern in presence – absence data // Oikos. 120: 1625–1638.
Авторы предлагают новый концептуальный каркас для разложения разнообразия в матрице присутствия/отсутствия видов. В основе подхода лежат разложения общего числа видов (γ-разнообразия) в парах выборок (сообществ) на три пары аддитивных компонент: (1) сходство (число общих видов, a) и несходство (суммарное число уникальных видов, b+c), оно же β-разнообразие, оно же оборот видов (species turnover); (2) различие (|b-c|) и сходство (a + 2min(b,c)) видового богатства; (3) замена видов (species replacement, 2min(b,c)) и вложенность (a + |b-c|). Отнормировав эти компоненты на общее видовое богатство в паре выборок (a+b+c) можно получить относительные компоненты.
При суммировании первых компонент из трех пар получится единица, аналогично при суммировании вторых компонент получится двойка. Для визуализации таких данных предлагается так называемый симплексный подход. Получаемая графическая иллюстрация представляет собой равносторонний треугольник, вершины которого соответствуют первым компонентам в парах, а стороны – вторым компонентам, причем сторона «парной» компоненты противолежит соответствующей вершине. Точка с тремя первыми компонентами, равными 0.333, соответствует центру треугольника, вершины – ситуациям, когда одна из компонент равна единице, а две другие нулю, середины сторон – ситуациям, когда две компоненты равны 0.5, а третья нулю. Полученный таким образом график авторы называют SDR-симплексом по обозначению вершин (Similarity – сходство, richness Difference – различия в видовом богатстве, species Replacement – замена видов).
В дополнение к симплексным графикам авторы предлагают также использовать усредненные данные для всех пар выборок и приводят соответствующие формулы.
Новый подход иллюстрируется на примере искусственных матриц (с разной степенью вложенности, компартментацией и т.п.), а также на 15 эмпирических примерах.
К статье прилагается программка, которая считает предложенные индексы для матриц в текстовом формате. К сожалению, сама программа исполнена в виде exe-файла без исходников, так что использовать ее можно исключительно в ручном режиме.
Предлагаемый подход представляется мне очень интересным и перспективным средством визуализации паттернов структуры сообщества. Очевидно наиболее слабым местом опять является терминология: насколько корректно отождествлять соответствующие компоненты с β-разнообразием и вложенностью. В случае с вложенностью позиция наиболее слабая. Здесь фактически предложен еще один из череды индексов вложенности, не самым очевидным образом соотносящийся с самой концепцией вложенности. Второй слабостью является отсутствие на данный момент предложений по статистическому анализу соответствующих компонент, но это отмечается и самими авторами как направление для дальнейшей работы.