?

Log in

No account? Create an account

Previous Entry Share Next Entry
McGill, 2010
covtoc
basil_yakimov

McGill B.J. Towards a unification of unified theories of biodiversity // Ecology Letters. 2010. 13(5): 627-642.

Очередной опус одного из главных смутьянов-теоретиков текущего десятилетия. На сей раз Брайан МакГилл взялся объединить объединяющие теории биоразнообразия. Под объединяющими теориями понимаются теоретические конструкции, демонстрирующие глубокую связь между ранее предположительно несвязанными явлениями. Классические примеры таких теорий – теории электромагнетизма и электрослабого взаимодействия в физике, периодическая система Менделеева в химии.

В экологии масштабность объединяющих теорий поменьше, однако МакГилл предлагает считать такими теориями конструкции, в рамках единого формализма описывающие несколько количественных макроэкологических закономерностей, таких как SAR, SAD, зависимость β-разнообразия от расстояния, зависимость встречаемости от общего обилия (abundance-occupancy relation) и т.п. Выделяется 6 объединяющих теорий:

1. Континуальная теория. Восходит к работам Уиттекера по градиентному анализу распределения видов. На основе предположений о характере распределения видов вдоль средовых градиентов выводятся аналитические формы для SAD, SAR, β-разнообразия.

2. Нейтральная теория. Восходит к нейтральной теории дрейфа аллелей. Адаптирована к экологии сообществ в 1970-е годы прошлого века. Реанимирована Хаббелом в 2001 г. В настоящее время одна из самых активно развивающихся теорий в экологии. Пожалуй, это единственная из всего обсуждаемого набора, претендующая на роль именно серьезной единой теории. Здесь на основе предположений о независимости параметров рождаемости и смертности от видовой принадлежности особи рассматривается динамика локального и глобального сообщества, связанных между собой процессом иммиграции. Есть множество конкретных формулировок нейтральной модели, для части которых доступна аналитическая трактовка и есть соответствующие результаты.

3. Метапопуляции. Совершенно незнакомая мне теоретическая конструкция. Судя по описанному в статье, здесь рассматривается динамика заселенности группы связанных между собой локальных сообществ с использованием модели Левинса и аппарата дифуров. На основе предположений о характере распределения параметрво модели также выводятся SAR (правда в этом случае SAR для островного случая, а не для обычной вложенной модели) и SAD.

4. Фракталы. Здесь МакГилл подразумевает в первую очередь разработки группы Харте по описанию SAR с позиций самоподобия, а также обобщенную фрактальную модель Сторча. Причем именно последняя полагается ближе к истине, поскольку Харте в конце концов отказался от фрактальной модели.

5. Агрегированное пуассоновское распределение. Описание пространственной структуры сообщества на основе точечного процесса, когда по площади распределяются «материнские» точки, вокруг которых неким образом распределяются «дочерние» точки. Для такой модели показано хорошее соответствие эмпирике при внимательном подборе необходимых параметров, а также показана возможность построения адекватной теории β-разнообразия.

6. Максимизация энтропии (MaxEnt).  Активно проникающая в экологию в последние годы техника, заимствованная из статистической физики. Здесь на основе некого минимального набора допущений выводятся формы распределения относительного обилия видов. Введение дополнительных ограничений позволяет получить не только SAD, но и SAR.

Все перечисленные теоретические конструкции используют довольно сильно отличающийся математический аппарат, получаемые предсказания в деталях тоже довольно различны, однако в целом имеется некий общий консенсус, относительно того, каким образом в рамках этих моделей могут выглядеть SAD, SAR и прочие зависимости, причем этот консенсус хорошо соотносится с эмпирикой. На этом основании МакГилл попытался выделить общие черты, характерные для всех объединяющих теорий. В итоге получился минимальный набор положений или правил, на которых в том или ином виде базируются все 6 теорий:

Положение первое – организмы одного вида распределены агрегированно.

Положение второе – глобальное обилие видов существенно отличается.

Положение третье – организмы разных видов распределены независимо.

По мнению МакГилла этих трех допущений достаточно, чтобы построить адекватную теорию биоразнообразия. Более того, по сути утверждается существование такой единой теории, несмотря на все различия в описанных выше 6 подходах.

Также подробно обсуждаются перспективные направления развития единой теории, ее ограничения и недостатки.

На мой вкус, никакого реально выглядящего объединения описанных теоретических конструкций в единую теорию биоразнообразия пока не проклевывается, это МакГилл сгущает краски. Но вот говорить о некой общей парадигме, основанной на описанном наборе положений, в рамках которой происходит развитие теоретической экологии последние десятилетия, уже вполне можно.

Конечно, очень приятно видеть фрактальную модель в числе объединяющих теорий, однако не радует финальный акцент на модели Сторча, которая не то чтобы обобщает чего-то там, а просто отходит от необходимости самоподобия и в этом смысле является менее фрактальной, чем более ранние разработки группы Харте. Кроме того, МакГилл явно неправильно понимает суть мультифрактальности, судя по тому, как и в каком контексте он ее поминает.