?

Log in

No account? Create an account

Previous Entry Share
Delsol et al., 2018
covtoc
basil_yakimov
Delsol R., Loreau M., Haegeman B., 2018. The relationship between the spatial scaling of biodiversity and ecosystem stability // Global Ecology and Biogeography. 27: 439–449.
Концепция стабильности экосистем и сообществ имеет очень важное прикладное значение. Существует большое число различных формализаций этой концепции, большая часть которых обладает существенным недостатком – невозможность либо крайне высокая трудоемкость оценки конкретных численных показателей стабильности по эмпирическим данным. Наиболее простой и доступной для измерения является мера стабильности, основанная на временной изменчивости. Мы выбираем интересующий нас показатель, например продуктивность сообщества, и измеряем его в течение некоторого промежутка времени и вычисляем меру изменчивости этого показателя, например дисперсию или коэффициент вариации. Тогда обратный показатель – инвариабельность – может быть трактован как мера стабильности.
В последние годы все активнее обсуждается вопрос о зависимости стабильности сообществ (в форме инвариабельности) от масштаба. В частности, по аналогии с SAR предложена концепция IAR – invariability-area relationship – зависимость инвариабельности от масштаба (Wang et al., 2017). Общая закономерность заключается в том, что при росте масштаба сообщества становятся стабильнее вследствие отсутствия синхронности изменчивости на больших расстояниях, за счет чего средние показатели усредняются и стабилизируются.
В настоящей работе представлена модель, в рамках которой могут быть совместно построены и проанализированы как SAR, так и IAR. Распределение особей и видов моделируется как пуассоновский случайный процесс. Виды характеризуются круглыми ареалами, центры которых распределены случайно, а внутри ареалов случайным же образом распределены особи. Параметрами тут служат плотность центров ареалов, радиус ареала, а также плотность особей. Эта модель допускает полностью аналитический алгоритм расчета SAR, которая имеет классическую трехфазную форму. Авторы анализируют эту форму с применением кусочно-линейной аппроксимации, причем центральный участок для простоты у них невозрастающий. Это существенное упрощение, однако целью авторов в данном случае была оценка границ разных регионов скейлинга, который осмысленным образом связаны с параметрами модели.
При моделировании инвариабельности предполагается, что каждая особь обладает продуктивностью, которая характеризуется средним и дисперсией, которая отражает временную изменчивость. Эти параметры одинаковы для всех видов, в этом смысле полученная модель нейтральна. Ключевой элемент модели – пространственная корреляция флуктуаций. Она выражается в виде двух функций от расстояния – внутривидовой и межвидовой, которые определяют синхронность флуктуаций двух особей, находящихся на определенном расстоянии друг от друга. Зная эти функции, можно построить аналитическое выражение для расчета коэффициента вариации продуктивности. Итоговая формула включает несколько вложенных интегралов, которые реализуются численными методами на основе рандомизации. Авторы рассмотрели два варианта зависимости синхронности флуктуаций от расстояния. В первом случае особи одного вида флуктуируют абсолютно синхронно, при этом виды флуктуируют независимо. Этот вариант авторы называют декорреляцией за счет замены видов (decorrelation by species turnover), расстояние между особями здесь не играет никакой роли. Второй вариант называется декорреляцией за счет расстояния (decorrelation by distance). В этом случае видовая принадлежность не играет роли, а коэффициент корреляции определяется экспоненциальной зависимостью от расстояния, которая описывается двумя дополнительными параметрами – корреляция на нулевом расстоянии и радиус корреляции.
Построенные IAR для двух вариантов декорреляции обладают трехфазной формой, которая характерна и для SAR. На малых масштабах стабильность линейно растет, на средних масштабах скорость роста замедляется, на больших масштабах снова идет приближение к единичному наклону в билогарифмических координатах. В случае декорреляции за счет замены видов форма IAR качественно повторяет форму SAR, вплоть до совпадения границ регионов скейлинга. Этот результат вполне понятен, поскольку стабильность достигается за счет асинхронности колебаний, которая в данном варианте напрямую связана с числом видов, находящихся на данной площади. В случае декорреляции за счет расстояния стабильность в целом меньше, а границы регионов скейлинга не соответствуют таковым в SAR: центральный регион начинается раньше, а заканчивается позже.
Разработанная модель позволила рассмотреть различные варианты нарушения сообществ за счет потери видов и разрушения местообитаний (моделируются как сокращение радиусов ареалов). Показано, что IAR c декорреляцией за счет замены видов подвержена гораздо более сильным изменениям по сравнению со случаем декорреляции за счет расстояния. Во всех вариантах нарушений с компенсационными эффектами IAR с декорреляцией за счет расстояния вообще осталась неизменной. Это также совершенно понятно, поскольку компенсационные эффекты (например снижение плотности видов с увеличением радиуса ареалов) ведут к постоянству суммарной плотности особей, а во втором варианте модели имеет значение только взаимное расположение особей, но не их видовая принадлежность.
В заключение отмечу, что разработанная модель не является динамической и не содержит в себе элементов моделирования процессов, протекающих в сообществе (рождаемость, смертность, конкуренция и т.п.). Более того – в модели заложено множество малореалистичных предположений относительно характера распределения особей и видов (круговые ареалы равного размера, постоянная плотность особей для всех видов). Авторы осознают и специально обсуждают такую простоту модели, которая является одновременно и недостатком, и преимуществом, поскольку именно невысокий уровень сложность позволяет получить аналитические результаты и понятные интерпретируемые закономерности.