?

Log in

No account? Create an account

Ulrich et al., 2017a
covtoc
basil_yakimov
Ulrich W., Kryszewski W., Sewerniak P., Puchałka R., Strona G., Gotelli N.J., 2017. A comprehensive framework for the study of species co‐occurrences, nestedness and turnover // Oikos. 126: 1607–1616.
В этой статье авторы предпринимают попытку обобщить методы анализа совместной встречаемости видов (co-occurrence) и интегрировать в них дополнительные данные по условиям среды в анализируемых местообитаниях, а также по функциональным признакам видов.
Традиционный анализ совместной встречаемости основан на матрице «виды × пробы», в ячейках которой находятся нули и единицы. Классическими паттернами являются сегрегация видов и вложенность, для анализа которых используются соответствующие метрики. Эти паттерны в определенном смысле противопоставляются друг другу. Ранее было показано, что сегрегация эквивалентна паттерну замены видов (species turnover), когда при переходе от местообитания к местообитанию одни виды заменяются другими, а видовое богатство остается неизменным. Также было показано, что между заменой видов и вложенностью существует отрицательная корреляция, которая, однако, объясняет лишь относительно невысокую долю изменчивости. Поэтому противопоставление замены видов и вложенности является правильным, однако эта «ось» не отражает всего многообразия вариантов структурирования совместной встречаемости. В качестве дополнительного «измерения» авторы предлагают использовать концепцию модульности (modularity), под которой понимается наличие в сообществе блоков местообитаний, характеризующихся сходным набором видов.
 Условия среды представлены матрицей «условия × пробы». Если рассмотреть подматрицу, в которой содержатся только столбцы, соответствующие местообитаниям, в которых присутствует данный вид, то можно получить представление о «средовой нише» данного вида как об области многомерного пространства условий, в которой этот вид встречается. Для формализации средовой ниши предлагается использовать многомерный эллипсоид. Для его описания используется матрица вариации-ковариации, а также ее собственные вектора (задают направления осей эллипсоида) и собственные значения (задают длину радиусов). Оценив эллипсоиды средовых ниш всех видов, по их взаимному расположению в пространстве условий можно судить о паттернах совместной встречаемости. Замене видов соответствует отсутствие перекрывания эллипсоидов, когда каждый вид имеет собственную уникальную нишу. Вложенности соответствует полное перекрывание ниш, когда ниша одного вида полностью покрывается нишей другого вида. Модульности соответствует наличие нескольких вложенных блоков, расположенных в разных частях пространства и не перекрываются. Для количественного различения этих паттернов предлагается использовать два показателя: среднее перекрывание эллипсоидов и коэффициент вариации расстояний между центроидами эллипсоидов. Тогда замене видов будут соответствовать малое перекрывание и средний коэффициент вариации, вложенности – высокое перекрывание и малый коэффициент вариации, модульности – среднее перекрывание и высокий коэффициент вариации.
Аналогичным образом можно интегрировать данные о функциональных признаках видов, которые представлены матрицей «виды × признаки». Тогда для каждого местообитания можно построить эллипсоид, характеризующий функциональное разнообразие видов в многомерном пространстве признаков.
Для иллюстрации предлагаемого подхода авторы использовали данные обследования сосновых лесов юго-западной Польши. Было обследовано 130 пробных площадей по 400 м2. Использованы данные по встречаемости видов травянистого яруса (90 видов), данные почвенного анализа (кислотность, общий азот, отношение углерода к азоту), а также значения шкал Элленберга по отношению к свету, влажности и почвенному азоту в качестве функциональных признаков видов. Перед анализом пробы были упорядочены в соответствии с их положением (использована первая главная компонента матрицы географических координат). Анализировались подматрицы по 8 местообитаний, составленные методом движущегося окна с перекрыванием по 4 столбца. Полученные для каждой подматрицы значения среднего перекрывания эллипсоидов, коэффициента вариации расстояний между центроидами, а также индекса сегрегации C-score и индекса вложенности NODF сравнивались с соответствующими значениями индексов в нуль-моделях (использованы три нуль-модели, включая либеральную EE и консервативную FF, результаты совпали на качественном уровне).
Ключевой результат заключается в том, что индекс перекрывания эллипсоидов не превышает таковой в нуль-моделях, тогда как коэффициент вариации расстояний между центроидами – превышает нуль-модельные средние во всех нуль-моделях. Такое соотношение позволяет говорить о том, что для рассматриваемых данных характерно высокое значение коэффициента вариации и промежуточное – перекрывания эллипсоидов, что соответствует модульной структуре. При этом традиционные индексы сегрегации и вложенности четкой картины не выявляют и сильно зависят от используемой нуль-модели.
Дополнительно проведен анализ зависимости средних перекрываний эллипсоидов и расстояний между центроидами, а также соответствующих коэффициентов вариации от почвенных условий (использована общая линейная модель на основе логарифмов средних значений и стандартных отклонений трех переменных, вычисленных по 8 местообитаниям). Выявлена статистически значимая зависимость между перекрыванием и средним содержанием азота в почве, и между расстояниями между центроидами и стандартным отклонением кислотности почвы. Аналогичные зависимости на основе стандартных индексов C-score и NODF не выявлены.
Анализ на основе функциональных признаков видов привел к сходным итоговым выводам: перекрывание эллипсоидов сопоставимо с нуль-моделью, а коэффициент вариации расстояний между центроидами – выше по сравнению нуль-моделью, что соответствует модульному паттерну.
Таким образом, в данной работе предложен новый метод анализа структуры сообщества с использованием концепций совместной встречаемости видов с привлечением данных об условиях среды и функциональных признаков видов. Нельзя сказать, что это прямое обобщение традиционного анализа сегрегации и вложенности. Скорее, тут мы имеем дело с «вариацией на тему» с привлечением соответствующей терминологии. Тем не менее, метод очень интересный и перспективный. В дополнительных материалах к статье содержатся подробные алгоритмы, есть численный пример расчетов, приложены исходный код программы для расчетов (правда, он на Fortran) и сами исходные данные. Так что будем внедрять.
В критическом плане могу отметить то, что авторы в качестве функциональных признаков видов взяли значения шкал Элленберга по отношению к основным факторам среды. На мой вкус, это ставит под сомнение полученный результат в соответствующей части, особенно в плане его независимости от результатов анализа на основе средовых переменных. Также есть сомнения в корректности анализа зависимости параметров эллипсоидов от почвенных характеристик, поскольку первые определяются на основе вторых и между ними не может быть статистической независимости.