?

Log in

No account? Create an account

Ulrich et al., 2014a
covtoc
basil_yakimov
Ulrich W., Piwczyński M., Zaplata M.K., Winter S., Schaaf W., Fischer A., 2014. Soil conditions and phylogenetic relatedness influence total community trait space during early plant succession // Journal of Plant Ecology. 7: 321–329.
Это вторая работа из цикла об анализе динамики структурных показателей лугового фитоценоза в ходе сукцессии на рекультивированном карьере, начатого в работе Zaplata et al., 2013. Она посвящена анализу динамики функционального разнообразия (а фактически – функциональной структуры) в ходе ранней сукцессии.
К данным по проективным покрытиям и почвенным показателям авторы добавили филогению и набор функциональных признаков. Филогению брали в распространенном приложении Phylomatic (Webb, Donoghue, 2005) с применением процедуры случайного распределения ветвей в случае отсутствия молекулярных данных. Функциональные признаки брали в базах данных LEDA (Kleyer et al., 2008) и BioFlor (Klotz et al., 2002). Всего признаков было 14, в том числе 3 качественных (продолжительность жизни, тип репродукции, тип стратегии), 4 упорядоченных категориальных (шкалы Элленберга по отношению к свету, плодородию, кислотности почвы, содержанию азота) и 7 количественных (высота, удельная площадь листа, число семян на побег, продолжительности прорастания и цветения, долговечность банка семян, плоидность). Все признаки были переведены в количественную форму (путем числовой кодировки категорий), отсутствующие значения дополнялись данными по родственным видам (всегда в пределах рода). Затем все признаки были преобразованы в главные компоненты, для дальнейшего анализа оставлено 5 первых компонент, на которые пришлось 58.7 % общей дисперсии.
Первичным предметом интереса и анализа авторов был объем пространства признаков, который измерялся с применением индексов разнообразия функциональных атрибутов (FAD, Walker et al., 1999) и объема выпуклой оболочки (CH, convex hull, Cornwell et al., 2006). Первый индекс рассчитывался на основе евклидовых расстояний по всем пяти главным компонентам, второй – на основе плоскости первых двух компонент. Однако в анализе фигурировали не исходные значения индексов, а их нормированные по нуль-модели значения (SES). Таким образом, авторы фактически анализировали наличие либо отсутствие функциональной структуры по сравнению со случайным набором видов. При этом использовалась количественная нуль-модель с перераспределением представленностей по матрице с учетом краевых сумм (модель AA по Ulrich, Gotelli, 2010). Для анализа филогенетической структуры использовался индекс общего родства NRI. Индексы функциональной и филогенетической структуры рассчитывались для каждого из метровых квадратов.
Представлены результаты за период 2006–2011 гг. Для 2006 года функциональная структура не выявлена, а последующие годы отчетливо выражена функциональная кластеризация, причем ее степень растет в ходе ранней сукцессии (SES FAD отрицательный и уменьшается с течением времени). Картина филогенетической структуры сложнее. Ее (структуры) не выявлено в первые два года сукцессии. Для третьего года (2008) характерно филогенетическое рассредоточение (NRI отрицательный). Позднее выявляется уже филогенетическая кластеризация (NRI положительный), причем максимум достигается в 2009 году, затем следует уменьшение.
Авторы также провели анализ зависимости функциональной структуры от видового богатства, общего проективного покрытия, индекса NRI и почвенных характеристик (содержание песка, кислотность, концентрация карбоната кальция). Показано влияние всех перечисленных показателей, за исключением кислотности почвы. Наибольшим влиянием обладает проективное покрытие, причем это влияние отрицательное (чем больше покрытие, тем меньше SES FAD, то есть сильнее функциональная кластеризация). Влияние филогенетической структуры разнонаправленное: для 2006 и 2008 года это влияние положительное, а для остальных лет – отрицательное. Для детального анализа взаимоотношений индексов функциональной и филогенетической структуры проведен регрессионный анализ отдельно по каждому году; выявлена отрицательная корреляция индексов за все годы, за исключением 2008, для которого характерна положительная корреляция.
Итак, в настоящей работе проведен анализ динамики функциональной и филогенетической структуры в ходе ранней сукцессии. Продемонстрирован случайный характер структуры в первые годы, и в дальнейшем в целом однонаправленный рост в сторону кластеризации. Такая ситуация свидетельствует о возрастающей роли процессов фильтрации средой. Выявлена также зависимость функциональной структуры от структурных и почвенных характеристик, в значительной степени – от общего проективного покрытия.
Из технических деталей бросилось в глаза отсутствие статистического анализа эффектов кластеризации и рассредоточения, а также межгодовой динамики. У меня также вызвало недоумение использование количественной нуль-модели AA, предназначенной для анализа индексов на основе представленностей видов. Авторами же использованы индексы функционального разнообразия FAD и CH, при расчете которых учитываются только список видов и их признаки. Соответственно использование сложной модели в данном случае мало оправданно, можно было ограничиться нуль-моделями на основе встречаемости (EE или FF). Непринципиальная, но сильно затрудняющая восприятие результатов странность – использование прямого показателя SES для функционального разнообразия и взятого с обратным знаком для филогенетического (NRI – это SES с обратным знаком для MPD). В итоге положительным значениям используемого индекса функциональной структуры соответствует рассредоточение, отрицательным соответствует кластеризация, а для индекса филогенетической структуры все наоборот.