?

Log in

No account? Create an account

Holyoak, Loreau, 2006
covtoc
basil_yakimov
Holyoak M., Loreau M., 2006. Reconciling empirical ecology with neutral community models // Ecology. 87: 1370–1377.
Статья посвящена методологическим вопросам эмпирического тестирования нейтральных моделей. Эмпирики в основном негативны настроены по отношению к теории нейтральности ввиду очевидной неадекватности ее базовой предпосылки – демографической эквивалентности особей всех видов. Хорошо известно, что приспособленность особей даже на уровне популяций существенно отличается, что служит предметом изучения популяционной экологии и генетики. Соответственно допущение об эквивалентности особей не только внутри вида, но и между разными видами представляется несколько фантастическим. Соответственно изначальной тенденцией после публикации нейтральной теории было обнаружить нишевые отличия между видами, либо продемонстрировать различия в приспособленности внутри вида и на этой основе отвергнуть нейтральную теорию. Другим популярным подходом было использовать конкретные предсказания нейтральных моделей относительно различных типов структуры сообщества (SAD, SAR). Среди исследований такого типа оптимизма относительно правомерности нейтральной теории было куда больше. Тем не менее, адекватность такого подхода довольно сомнительна, поскольку принципиально разные механизмы (и построенные на их основе модели) могут приводить к одному и тому же результату.
Для адекватной проверки нейтральных моделей необходимо определить ключевые механизмы, определяющие в них структуру сообщества. Авторы видят два таких механизма: ограничение распространением и видообразование. Ограничение распространением может играть выравнивающую роль даже в отсутствие строгой нейтральности как таковой. Во-первых, оно создает агрегированное распределение особей, вследствие чего в локальном масштабе возрастает роль внутривидовое конкуренции относительно межвидовой. Во-вторых, если между видами существуют различия в приспособленности, зависящие от условий среды (например, наличия того или иного ресурса), а условия эти распределены неравномерно, то легко можно представить себе ситуацию, когда наличие нишевых отличий нивелируется невозможностью добраться до местообитаний с оптимальными условиями среды. В этом случае опять же возникает ситуация функциональной нейтральности без реальной эквивалентности.
Таким образом, помимо собственно строгой эквивалентности действуют другие механизмы, способствующие возникновению квази-нейтральных эффектов. Соответственно для того, чтобы надежно опровергнуть нейтральную теорию недостаточно обнаружить наличие функциональных отличий между особями либо видами, необходимо также продемонстрировать, что именно эти отличия играют структурообразующую роль.
Авторы призывают также к использованию множества различных подходов при анализе эмпирического материала. Обсуждаются методологические проблемы при использовании экспериментального подхода.