?

Log in

No account? Create an account

Vergnon et al., 2009
covtoc
basil_yakimov
Vergnon R., Dulvy N.K., Freckleton R.P., 2009. Niches versus neutrality: uncovering the drivers of diversity in a species-rich community // Ecology Letters. 12: 1079–1090.
В этой работе авторы предприняли попытку поиска наиболее адекватной теоретической модели, описывающей структуру сообщества морского фитопланктона. Эмпирической основой послужили многолетние мониторинговые данные сообщества фитопланктона западной части Ла-Манша. Выборки отбирались еженедельно в течение 12 лет, определялись представленность и биомасса, соответственно есть данные по размерам. Рассматривались 4 теоретические модели: обычная нейтральная модель, модель возникающей нейтральности с одномерным нишевым пространством (Scheffer, van Nes, 2006), структурная модель Холлинга (Holling’s textural model, Holling, 1992) и нишевая модель высокой размерности (high dimensionality hypothesis, Clark et al., 2007). Последние две модели мне на данный момент неизвестны, из комментариев в статье можно понять, что в основе сосуществования видов в модели Холлинга лежит гетерогенное распределение необходимых ресурсов, а в модели Кларка ключевую роль играет многомерность нишевого пространства.
Сопоставление моделей и эмпирического материала проводилось на основе предсказаний, даваемых моделями относительно четырех эмпирических паттернов: распределение биомассы доминирующих видов по нишевой оси, распределение видового богатства по нишевой оси, распределение видового богатства по нишевой оси для постоянных и «залетных» видов (то же самое, что предыдущее, но в сравнительном аспекте), зависимость синхронности динамики пар видов от расстояния между ними в нишевом пространстве. Нишевым признаком в данной работе является размер, причем используется логарифмическая шкала. Отмечу, что для тестирования конкретных предсказаний авторы использовали довольно продвинутую статистическую методологию на основе нуль-моделей.
Распределение биомассы доминирующих видов по размерной оси оказалось существенно неравномерным, что соответствует предсказаниям всех рассматриваемых моделей, за исключением нейтральной. Дальнейшее рассмотрение этой неравномерности выявило наличие мультимодальности распределение видового богатства по размерной оси, что соответствует предсказаниям моделей возникающей нейтральности и структурной, но противоречит нейтральной и многомерной, предсказывающим равномерное распределение. Единственная модель, которая предсказывает существенные отличия в распределениях видового богатства по размерной оси у постоянных и «залетных» видов – это модель возникающей нейтральности. В этой модели постоянные виды распределены по кластерам, сформированным процессами конкурентного исключения в результате относительно длительного сосуществования. Тем не менее, в сообществе могут присутствовать непостоянные виды, попадающие туда в результате нейтральных процессов расселения.  Для таких видов соответствие сформировавшимся кластерам схожих видов не столь обязательно, как для постоянных видов. В сообществах фитопланктона выявлено два пика в распределении постоянных видов по размерной оси, стабильно выявляемых для разных сезонов года. Для «залетных» видов выраженность пиков существенно меньше, а для примерно половины месяцев в году характерно унимодальное распределение. Зависимость синхронности динамики от соотношения размеров предсказывается моделями возникающей нейтральности и структурной, но в последней такая зависимость должна прослеживаться только внутри кластеров схожих видов. Анализ эмпирических данных выявляет очень слабую, но статистически достоверную зависимость синхронности динамики фитопланктонных видов от отношения их размеров как в целом, так и внутри и между кластерами схожих видов.
Таким образом, предпринятый анализ показал, что из четырех моделей лучше всего соответствует фитопланктонному сообществу модель возникающей нейтральности. Предсказания базовой нейтральной модели эмпирическому материалу не соответствуют. Справедливости ради отмечу, что здесь рассматривались эмпирические паттерны, завязанные на размерную структуру и было бы странно ожидать хоть какого-то соответствия для модели, в которой нишевых признаков нет вообще. Эта модель сюда добавлена скорее как своеобразная точка отсчета. Нишевые модели (структурная и многомерная) не воспроизводят эмпирических зависимостей агрегированности распределения видового богатства вдоль нишевой оси, а также зависимости синхронности динамики видов от соотношения размеров.
Модель возникающей нейтральности рассматривается авторами как своего рода комбинированная нишево-нейтральная модель. Таким образом, данное исследование можно считать эмпирическим подтверждением того факта, в структурировании естественных сообществ существенную роль играют как нишевые, так и нейтральные механизмы.