?

Log in

No account? Create an account

Desjardins-Proulx, Gravel, 2012
covtoc
basil_yakimov
Desjardins-Proulx P., Gravel D., 2012. A complex speciation-richness relationship in a simple neutral model // Ecology and Evolution. 2: 1781-1790.
Одним из слабых мест нейтральной теории является механизм видообразования, чаще всего моделируемый в виде точечных мутаций. Авторы данной работы предложили нейтральную модель, в которой видообразование представляется в виде популяционного процесса, зависящего от потока генов.
Метасообщество моделируется набором локальных сообществ, связанных в единую сеть (аналог сети местообитаний). Миграционные контакты возможны между географически близкими сообществами. Дополнительно к обычным для нейтральных моделей процессов гибели, размножения и расселения особей вводится гетерогенность особей в пределах одновидовых популяций. Всем особям приписывается генотип, которому соответствует приспособленность. Рассматривается три генотипа: слабоприспособленный (коэфициент 1), среднеприспособленный (коэффициент 1+s) и сильноприспособленный (коэффициент (1+s)2 ). Авторы зачем-то обозначили их на манер менделевской дигибридной схемы: ab, Ab, AB (только куда-то потеряли aB, но он тут все равно не в струю). Параметр s задает силу селективности этих вариантов генотипа. Чтобы оставить модель нейтральной при наличии коэффициентов отбора и отличий в приспособленности авторы делают следующий финт: при выборе родителя для новой особи видовая принадлежность выбирается на основе соотношения численностей имеющихся в конкретном локальном сообществе популяций, а уже после того как определена видовая принадлежность особи, ее конкретный родитель (и соответственно генотип) определяются внутри популяции с учетом селективных коэффициентов. При рождении новой особи предусмотрена возможность мутации, которая всегда происходит в направлении роста приспособленности (от ab к Ab, либо от Ab к AB). Видообразование происходит, если в неком локальном сообществе вся популяция достигает генотипа AB. Тогда вся эта популяция объявляется новым видом. Таким образом, мутационный процесс ведет к видообразованию. Противостоит ему миграционный процесс, поскольку все мигранты объявляются слабоприспособленными к новому сообществу (соответственно их потомкам надо пройти две стадии мутационного процесса либо просто погибнуть).
Такая схема моделирования видообразования довольно запутанная и, на мой вкус, отклоняющаяся от основных постулатов нейтральности. Тем не менее, она позволяет изучать взаимосвязь видообразования с различными факторами, такими как связность метасообщества, общее видовое богатство, интенсивность миграции и т.п. В данной работе основным предметом изучения являлась взаимосвязь видового богатства с числом актов видообразования в сетевых метасообществах, различающихся числом локальных сообществ и из связностью. Авторы обнаружили, что видовое богатство и  интенсивность видообразования зависят от положения локального сообщества в сети, то есть от его степени (в теоретико-графовом смысле), причем для видового богатства эта связь положительная, а для числа видообразований – отрицательная. Однако такая картина наблюдается не всегда: для метасообществ, состоящих из малого числа локальных сообществ, и  видовое богатство, и видообразования положительно коррелируют со степенью. Эти тенденции нелинейным образом зависят также от связности сети. Помимо степени авторы анализировали связи видового богатства и видообразования с другими мерами важности узлов в сети (различные варианты мер центральности), однако во всех случаях наивысшие значения коэффициентов корреляции наблюдались именно для степени, что говорит о том, что в данной модели преобладают взаимодействия только между соседними сообществами (нет дальнодействия). Глобальное видовое богатство также нелинейным образом зависит от числа локальных сообществ и связности сети.