?

Log in

No account? Create an account

Adler et al., 2007
covtoc
basil_yakimov
Adler P.B., HilleRisLambers J., Levine J.M., 2007. A niche for neutrality // Ecology Letters. 10: 95-104.
Концептуальная работа, вписывающая нейтральные модели в контекст существующих разработок концепции ниши и теории сосуществования. За основу авторы взяли концепцию Чессона о двух типах механизмов, обеспечивающих сосуществование видов. Стабилизирующие механизмы ограничивают удельную скорость роста популяции, причем при этом внутривидовая конкуренция должна быть выше межвидовой (то есть присутствие организмов того же вида ограничивает сильнее, чем присутствие организмов других видов). Выравнивающие механизмы снижают различия в приспособленности видов в данных условиях среды. При такой постановке вопроса наличие больших отличий в приспособленности требует для сосуществования сильных стабилизирующих механизмов.
Для демонстрации этой концепции авторы используют простую двухвидовую модель конкурирующих видов, допускающую параметризацию неравенства приспособленностей (обратно пропорционально силе выравнивающих механизмов) и силы стабилизации как комбинации коэффициентов динамической модели. Для этой модели можно построить своего рода фазовое пространство, иллюстрирующее при каких комбинациях параметров сосуществование возможно, а при каких – нет. Ситуация, описываемая нейтральными моделями, находится в одном из углов этого фазового пространства, где отсутствует как неравенство приспособленностей, так и стабилизация (за ненадобностью).
Таким образом, нейтральные выравнивающие механизмы оказываются частью общей теории сосуществования и нет никакой необходимости  противопоставлять нишевые и нейтральные модели. Более адекватен вопрос о том, какие именно механизмы доминируют при формировании структуры сообщества: либо сосуществование достигается сильной стабилизацией при больших различиях в приспособленности, либо доминирует нейтральность за счет выравнивающих механизмов.
Авторы предлагают варианты проведения такого рода анализа. Первый заключается в выявлении отрицательной зависимости удельной скорости роста от частоты, которая свидетельствует о действии стабилизирующих механизмов. Экспериментальное выявление такой зависимости возможно для конкретных видов в модельных сообществах. Второй состоит в выявлении неравенства приспособленностей. Это гораздо более трудоемкая задача. Для ее решения авторы предлагают использовать какую-либо модель динамики взаимодействия популяций, которая параметризуется на основе экспериментальных данных. Тогда будет возможно оценить степень отличия видов в приспособленности. Для многовидовых сообществ процедуру параметризации простой модели нужно проводить для каждой пары видов. Третий вариант заключается в попытке исключения стабилизирующих механизмов. Проще всего это сделать при анализе параметризованной модели, однако авторы предлагают также экспериментальную методику на основе манипуляций с числом семян (то есть убирать излишние, когда вид редок, и добавлять недостающие, когда вид обычен или доминирует).
Эта попытка объединения нишевой и нейтральной парадигм представляется относительно успешной. Здесь нишевые и нейтральные механизмы формируют своего рода континуум механизмов, обеспечивающих сосуществование видов. Ставится задача определения положения сообществ в этом континууме и предлагаются конкретные проверяемые алгоритмы анализа. Правда анализ этот требует экспериментального определения количественных параметров взаимодействия популяций, что возможно для очень небольшого числа сообществ. Также отмечу отсутствие конкретной динамической многовидовой модели, которая способна давать проверяемые гипотезы.
Чего-то авторы перемудрили с иллюстративным материалом: лично я так и не вник до конца в структуру ключевой первой иллюстрации, показывающей отрицательную зависимость удельной скорости роста от частоты. Принципиальным условием сосуществования является положительная скорость роста слабого конкурента в ситуации когда он редок, а сильный конкурент имеет свою равновесную плотность (то есть коэффициент удельной скорости должен быть больше единицы). На рисунках же внутри статьи эти коэффициенты сплошь и рядом изображаются меньшими единицы.