?

Log in

No account? Create an account

Gravel et al., 2006
covtoc
basil_yakimov
Gravel D., Canham C.D., Beaudet M., Messier C., 2006. Reconciling niche and neutrality: the continuum hypothesis // Ecology Letters. 9: 399-409.
Авторы предприняли попытку объединения нейтральных и нишевых механизмов в одной модели. В основе гибридной модели лежит обычная решетка, в узлах которой располагаются особи, гибнущие и размножающиеся по обычным для нейтральных моделей правилам (гибель случайна, заполнение пустоты мгновенно, распространение в соответствии с неким кернелом). Для интеграции в этот каркас нишевых механизмов вводится дополнительная характеристика видов и клеток решетки. Решетка разбивается на блоки размером 5x5 клеток, каждому из блоков присваивается значение средовой характеристики (выбирается случайно равномерно на интервале от 0 до 100). Виды же характеризуются средовым оптимумом и функцией отклика (она же – вероятность выживания, эмулируется нормальной функцией). Вероятность заполнить освободившуюся клетку зависит не только от расстояния, но и от соответствия среде.
Авторы экспериментировали с решетками размером 100х100 и использовали не самый обычный алгоритм размножения особей, когда реально существуют семена (они же – проростки или что угодно), которые на каждом шаге распространяются от каждой особи. Эти проростки имеют какое-то время жизни и через какое-то время погибают, но если в какой-то момент случается гибель взрослой особи, то ее место занимает один из находящихся в клетке проростков, который выбирается с вероятностью, зависящей от средовых оптимумов. Еще одной отличительной особенностью является промежуточный вариант между синхронным и асинхронным обновлением решетки: на каждом шаги погибает четверть особей.
Предметом исследования было соотношение нишевых и нейтральных механизмов. Для измерения «степени нейтральности» авторы фиксировали набор средовых параметров и проводили множество независимых запусков модели для нишевого случая (с учетом гетерогенности средовых оптимумов) и для нейтрального случая (когда все виды имеют один и тот же оптимум). «Степень нейтральности» характеризовалась индексом, рассчитываемым как отношение дисперсий обилия видов между разными реализациями модели для нишевого и нейтрального сценариев. Для этого индекса 0 соответствует нишевому детерминизму, а 1 – нейтральной стохастичности.
Основные результаты сводятся к следующему. В отсутствие иммиграции из внешнего пула видов (метасообщества) «степень нейтральности» увеличивается при росте видового богатства (в первую очередь вследствие перекрывания ниш), расширении ниши (аналогично), а также при росте среднего расстояния распространения. В отсутствие иммиграции действует механизм ограничивающего сходства (на решетке остаются виды, максимально соответствующие имеющимся средовым характеристикам, из близких по параметрам видов остается один). Иммиграция ведет к появлению множества редких видов, а также выравниванию SAD. Обнаружен также эффект влияния на SAD параметров среды в условиях высокой иммиграции: если выбирать параметры средовых кластеров не случайно-равномерно, а  на основе нормального распределения, то SAD от логнормального вида приходит к относительно равномерному.
В этой работе очень верно поставлен вопрос о соотношении нишевых и нейтральных механизмов в конкретных сообществах, но конкретная реализация гибридной модели особого впечатления не производит. Фактически производится эмулирование гетерогенности среды, но делается это довольно странным образом: разбив среду на куски и назначив кластерам значение параметра случайным образом. Эта модель позволяет продемонстрировать кое-какие аспекты взаимодействия и соотношения нишевых и нейтральных механизмов, но дальнейшей развитие теории на ее основе представляется маловероятным. Например, исследование SAD или SAR имеет смысл только для какой-то фиксированной комбинации параметров. А хотелось бы получить более универсальные результаты…