?

Log in

No account? Create an account

Taborsky et al., 2012
covtoc
basil_yakimov

Taborsky B., Heino M., Dieckmann U., 2012. Sizedependent mortality and competition interactively shape community diversity // Evolution. 2012. 66(11): 3534-3544.

Статья посвящена исследования механизмов возникновения разнообразия в размерной структуре сообществ. Хорошо исследованными механизмами дивергенции по размерам тела (по крайне мере в теоретическом плане) являются размер-зависимая конкуренция и размер-зависимая смертность.

Размер-зависимая конкуренция моделируется в виде снижающего плодовитость коэффициента, зависящего от соотношения размеров взаимодействующих популяций. Чем больше разница размеров, тем меньше конкуренция. Зависимость конкуренции от соотношения размеров выражается специальным коэффициентом. Предыдущими исследованиями показано, что этот механизм ведет к формированию дивергенции по размерам и росту разнообразия.

Размер-зависимая смертность моделируется путем введения в выражение для смертности двух компонентов: зависящего от размера и не зависящего, причем первый спадает экспоненциально при росте размера. Данный механизм позволяет существовать различным стратегиям жизненных циклов. Большой размер тела позволяет избежать высокой смертности у взрослых особей и способствует длительному сроку жизни размножающейся фазы. Однако большой размер тела связан с длительным периодом взросления, что связано с риском не дожить до репродуктивной фазы. Отсюда возникает другая стратегия жизненного цикла: короткий ювенальный период, малый размер тела взрослых особей, но высокая вероятность дожить до размножения.

Оба механизма рассматривались в теоретических исследованиях по отдельности, в этой же работе они рассматриваются параллельно и изучается их взаимодействие. Модель состоит из уравнений, описывающих динамику взаимодействующих популяций. Выражение для размер-зависимой смертности дает вероятность дожить до репродуктивной фазы. Постоянная смертность это фазы позволяет рассчитать среднюю продолжительность жизни. Репродуктивный успех популяции рассчитывается как произведение вероятности дожития, плодовитости и продолжительности жизни. Из условия равновесности (репродуктивный успех равен единице) вычисляются плотности популяций. Давление отбора вычисляется для каждой популяции как частная производная репродуктивного успеха по размеру.

Стабильные конфигурации сообществ определялись следующим образом. Определялась эволюционно стабильная мономорфная популяция, то есть такая, для которой производная равняется нулю. Затем к ней добавлялись дополнительные размерные морфы и путем численного поиска определялись стабильные состояния (такие, в которых у всех морф производная равна нулю). При наличии стабильного двуморфного сообщества добавлялась третья морфа и так далее.

Полученные результаты подтверждают ранее полученные выводы о положительной связи размер-зависимых конкуренции и смертности с разнообразием в размерной структуре: с ростом того и другого растет число стабильно сосуществующих размерных морф (полученный в данном исследовании максимум – 4 морфы). При этом размер-зависимая смертность также ведет к росту отношения размеров соседствующих по размеру морф.

При определенных промежуточных значениях размер-зависимой смертности в присутствии размер-зависимой конкуренции появляются дополнительные морфы, что свидетельствует о взаимодействии рассматриваемых механизмов формирования размерного разнообразия.

Дополнительно авторы коснулись вопроса о связи равновесной плотности популяций с размерами тела, которая обычно описывается аллометрической зависимостью. Для сообществ со случайно выбранными параметрами определялись равновесные плотности и размеры тела. Построенная зависимость плотностей от размеров в билогарифмических координатах для полученных таким образом данных действительно продемонстрировала линейность (соответствующую степенному скейлингу). Аллометрические коэффициенты слегка различаются для сообществ с разным числом морф, а также в присутствии либо отсутствии размер-зависимой смертности. При этом разброс аллометрических коэффициентов примерно соответствует полученным в эмпирических исследованиях значениям.