?

Log in

No account? Create an account

Campos et al., 2012
covtoc
basil_yakimov

Campos P.R.A., Neto E.D.C., de Oliveira V.M., Gomes M.A.F., 2012. Neutral communities in fragmented landscapes // Oikos. 121: 1737-1748.

Важным аспектом теории сохранения биоразнообразия является влияние фрагментации естественных местообитаний на структуру сообществ. Общепризнанным является тот факт, что фрагментация местообитаний способствуют исчезновению популяций и видов. Тем не менее, в исследованиях отдельных групп иногда наблюдается обратный эффект.

Группа бразильских физиков обратилась к проблеме влияния фрагментации на биоразнообразие и пространственную структуру сообществ с использованием решеточной модели.

Модель представляет собой хорошо изученную модель избирателя с мутированием и строго локальным размножением (Durrett, Levin, 1996). В реализациях использовалась решетка фиксированного размера (1024х1024) с закрытыми границами, диапазон вероятностей мутирования от 10-3 до 10-8. Фрагментация пространства моделировалась аналогично исследованиям перколяционного перехода: каждая ячейка объявлялась доступной к заселению с вероятностью p. Исследовались ландшафты от порога перколяции (p = 0.5927) до гладкого пространства (p = 1). Для каждой симуляции структура решетки задавалась изначально, затем на получившейся «арене» генеалогическим методом «обратного» моделирования определялось стационарное состояние. Ввиду того, что основной фокус исследования состоял в изучении сообществ с локальным размножением (нет возможности преодолеть границы кластера), генеалогии для каждого отдельного кластера симулировались отдельно, при этом из анализа были исключены кластеры единичного размера. Из-за необходимости явного моделирования структуры решетки пришлось отказаться от алгоритмов с бесконечной решеткой.

Вследствие того, что авторы работали с локальным размножением, структура SAR во всех случаях двухфазная, без этапа линейного роста на малых масштабах. Для гладких решеток подтверждена зависимость наклонов степенного участка SAR z от скорости видообразования: для высоких и средних скоростей (выше 10-6) зависимость степенная, что соответствует результатам, полученным для бесконечной решётки с дальним размножением (Rosindell, Cornell, 2007), а для малых скоростей z заваливается вниз (что соответствует результату, полученному Pigolotti, Cencini, 2009, хотя и не удалось использовать предложенную итальянцами аппроксимацию).

Фрагментирование решетки увеличивает разнообразие: кривые SAR при росте p ложатся все выше и выше. При этом уменьшается протяженность начального степенного участка двухфазной кривой. Эффект роста разнообразия уменьшается с ростом скорости видообразования, для высоких скоростей кривые SAR практически не зависят от концентрации заселенных ячеек p. Верно и обратное: При высоком уровне фрагментирования видовое богатство практически не зависит от скорости видообразования. Эффект роста разнообразия при фрагментировании объясняется ростом числа кластеров, между которыми нет связи, в результате чего на них существуют исключительно эндемики. При росте же скорости видообразования средний радиус распространения вида и так невелик, так что фрагментирование в том диапазоне, который рассматривался в настоящей работе, особой роли не играет.

Рост разнообразия определяется не только эндемиками в малых кластерах, но и ростом видового богатства на самом крупном кластере. Для демонстрации этого эффекта были построены SAR исключительно на перколяционном кластере для разных концентраций p. В результате был обнаружен интересный эффект, когда для средних скоростей видообразования на малых масштабах богатство выше для плотных кластеров, а на больших масштабах сказывается структурирование кластера и выше лежат кривые для малых p. Для экстремально малых скоростей видообразования такого кроссовера не наблюдается и фрагментирование на всех масштабах ведет к росту видового богатства. Рост разнообразия при росте фрагментирования перколяционного кластера объясняется ростом изоляции вследствие снижения связности.

Для выяснения роли топологии фрагментирования были рассмотрены разные варианты организации незаселенного пространства: от совершенно случайного (как в основном исследовании) до полностью регулярного (в виде разного числа квадратных фрагментов). Выяснилось, что при сходной общей концентрации заселенных ячеек p случайный характер фракционирования ведет к росту разнообразия, причем этот эффект сильнее выражен для малых скоростей видообразования.

Для полноты картины (сильно подозреваю, что этот раздел был добавлен по итогам рецензирования) также проведен один набор симуляций с дальним размножением (использовалась квадратная функция распространения с «радиусом» 7). Как и следовало ожидать, эффект роста разнообразия в этом случае сходит на нет, хотя кое-какие отличия от гладкой нефрагментированной решетки имеются (нет степенного участка зависимости наклона z от скорости видообразования).

Таким образом, авторы провели хорошее исследование фрагментирования решетки, на которой обитает нейтральное сообщество. Показан ряд довольно очевидных эффектов фрагментирования (например, рост разнообразия за счет эндемиков), обнаружено также несколько неожиданных явлений вроде кроссовера на перколяционном кластере.

Главным недостатком работы мне представляется то, что авторы сознательно работали исключительно с высокими концентрациями p выше порога протекания. При этом собственно фрагментация представляется несколько ущербной, ведь объединяющий всю решетку кластер заведомо существует. Полученные результаты также довольно далеки от практического применения, поскольку демонстрируют исключительно эффекты изоляции в долгосрочной эволюционной динамике. Фрагментация же реальных сообществ носит несколько иной характер с совсем иными следствиями.