?

Log in

No account? Create an account

Grilli et al., 2012
covtoc
basil_yakimov

Grilli J., Azaele S., Banavar J.R., Maritan A., 2012. Spatial aggregation and the species–area relationship across scales // Journal of Theoretical Biology. 313: 87-97.

Это вторая после работы O’Dwyer, Green, 2010 известная мне попытка работы с SAR для нейтрального сообщества с явным моделированием непрерывного пространства.

Авторы рассмотрели чисто статистическую модель на основе процесса пуассоновской кластеризации (Poisson cluster process), который предусматривает распределение точек на плоскости в виде кластеров, центры которых распределены равномерно и независимо друг от друга, внутри кластера точки распределяются в соответствии с заданным распределением (которое по сути аналогично функции распространения в динамических моделях). В настоящем исследовании авторы упростили процесс кластеризации, ограничив число кластеров единицей.

Основные предположения сводятся к следующему:

  1. Виды распределены независимо друг от друга;
  2. Особи каждого вида распределены в виде единственного кластера, позиция которого выбирается случайно равномерно;
  3. Внутри кластера особи распределены в соответствии с функцией φ(r), которая имеет характерную длину, после которой значения функции спадают экспоненциально;
  4. Число особей в кластере того или иного вида определяется глобальной SAD.

Отталкиваясь от конечной решетки с периодическими границами и переходя к непрерывному пределу авторы получили выражение для вероятности Pk(A|A0) обнаружить ровно k особей некого вида внутри круглой пробной площади A, находящейся внутри общей площади A0. Это довольно развесистое выражение с многочисленными вложенными интегралами, в котором структура кластеров описывается функцией φ(r), а для учета глобальной SAD вводится специальная функция p(λ). Учитывая тот факт, что вероятность обнаружить вид равна сумме всех Pk(A|A0) для положительных k, либо просто дополнению до единицы вероятности необнаружения вида 1 – P0(A|A0), легко можно получить выражение для SAR.

Анализ полученного выражения в общем виде показывает, что SAR имеет хорошо известную трехфазную структуру, начинаясь с линейного роста на малых масштабах, переходящего в нелинейную фазу и завершаясь опять линейным ростом на больших масштабах.

Чтобы рассмотреть конкретную реализацию SAR, необходимо определить функции φ(r) и p(λ). Для получения последней авторы используют статистический трюк, наложив на нее условие  связи с SAD через распределение Пуассона (точнее: λ определяется как параметр распределения Пуассона при аппроксимации SAD). В качестве глобальной SAD рассматривается лог-серия Фишера, которая сама является сверткой гамма-распределения и распределения Пуассона. Такой выбор позволяет «естественным» образом получить функциональную форму p(λ) как предела гамма-распределения, использованного Фишером.

Для выбора функции φ(r) авторы воспользовались ее связью с корреляционной функцией, в качестве которой в ряде исследований использовалась функция Бесселя. Через преобразование Фурье функции Бесселя авторами была получена функциональная форма φ(r), которая по сути оказалась экспоненциально убывающей функцией.

Полученное решение для SAR все равно оказалось нерешаемым в интегральной форме, так что для целей дальнейшего анализа авторы воспользовались численным интегрированием. Представленные кривые SAR для разных значений параметров лог-серии Фишера воспроизводят предсказанную трехфазную форму. При этом наклоны степенной аппроксимации в точке выгибания z определяются параметром лог-серии, определяющим разнообразие. Полученные z (0.15-0.4) также попадают в эмпирический диапазон наклонов.

Дополнительно к SAR авторы получили выражения для вероятности обнаружения на площади A ровно k видов, для зависимости числа эндемиков от площади (EAR), а также для локальной SAD на конкретной площади A. Показано, что для разных масштабов SAD закономерным образом меняется.

Таким образом, авторами предложена и проанализирована чисто статистическая модель пространственной структуры нейтрального сообщества. Несмотря на то, что модель не предусматривает никаких элементов биологической динамики (что авторами рассматривается, как один из положительных моментов), в ней воспроизводятся хорошо известные в экологии зависимости. Отсюда делается вывод, что сами эти зависимости могут являться в основе своей следствиями чисто статистических свойств. С этим выводом сложно не согласиться, но к самой структуре модели имеется ряд претензий, из которых на поверхности лежат две:

  1. Разные особи никак не взаимодействуют между собой. Модель допускает нахождение какого угодно количества особей в сколь угодно малой окрестности. То есть мы тут имеем дело не столько с нейтральностью (подразумевает единообразие взаимодействий с особями разных видов), сколько с полным вакуумом взаимодействий: какая разница, отличаются ли свойства особей, если они вообще ни на что не влияют?
  2. Предположение о том, что все особи вида формируют единственный кластер, явно противоречит эмпирике.

Тем не менее, полученный результат представляется довольно поучительным.

К большому сожалению, авторы не стали рассматривать различные варианты выбора глобальной SAD и структуры кластера φ(r). Есть у меня подозрение, что не для всяких функций можно получить решаемое (пусть хотя бы и численно) выражение.