?

Log in

No account? Create an account

Pagnutti et al., 2007
covtoc
basil_yakimov

Pagnutti C., Azzouz M., Anand M., 2007. Propagation of local interactions create global gap structure and dynamics in a tropical rainforest // Journal of Theoretical Biology. 247: 168-181.

Одним из важнейших элементов пространственной структуры лесных сообществ является распределение разрывов полога (gap). Важность этих «полян» обусловливается тем, что в лесу основным лимитирующим ресурсом является свет и именно в разрывах полога имеют шанс вырасти молодые деревья (закрывая тем самым разрыв).

Структура разрывов в первом приближении может быть описана простой решеткой, состоящей из нулей (разрыв) и единиц (полог). Соответственно динамику разрывов описывают решеточными моделями, имеющими большое сходство с перколяционными моделями и моделями самоорганизованной критичности.

При описании структуры разрывов используются следующие показатели: глобальная и локальная плотности разрывов, размерное распределение кластеров разрывов (чаще всего оно оказывается степенным, что свидетельствует о возможной критичности системы), функция автокорреляции разрывов. «Классическим» набором данных, на котором отрабатываются модели, является все тот же BCI, для которого группой Стивена Хаббела создана оцифрованная модель разрывов для двух последовательных сезонов (1983 и 1984), при этом ячейка решетки имеет размер 5 х 5 м, а разрывами полога считаются участки с высотой менее 20 м.

Существующие модели динамики разрывов обладают существенным недостатком: они не могут одновременно описывать ключевые особенности BCI: плотности разрывов и их размерное распределение. При одном наборе параметров воспроизводятся плотности, но теряется степенной характер распределения, при других воспроизводится характер распределения, но при этом плотности не соответствуют эмпирике. Единственная модель, способная одновременно воспроизводить эмпирическое распределение разрывов и их плотности, – это модель, предложенная японскими исследователями в работе Kubo et al., 1996 (далее – KIF-модель), однако она была неверно параметризована.

В данной работе авторы на основе KIF-модели предлагают модифицированную модель, названную ими моделью распространения переходов (transition expansion model, TEM-модель), описываемую следующими правилами:

(i) формирование разрыва происходит с вероятностью d + n(0)∙δ, где n(0) – это число соседних клеток, являющихся разрывами, d – параметр, определяющий скорость спонтанного образования разрывов, а δ – параметр, определяющий зависимость разрывообразования окружения (при этом предполагается, что полог активнее всего разрушается как раз на границе существующего разрыва);

(ii) закрытие разрыва происходит с вероятностью b + n(1)∙β, где n(1) – число соседствующих клеток, являющихся частью полога, b – скорость роста деревьев (вероятность того, что в текущем периоде высота кроны превзойдет пороговое значение), а β – параметр, определяющий зависимость закрытия разрыва от окружения (предполагается, что разрывы могут закрываться не только новыми деревьями, но и латеральным расширением крон в направлении разрыва);

(первые два правила соответствуют KIF-модели)

(iii) если данная ячейка претерпевает переход из состояния полога в состояние разрыва все ее соседи претерпевают аналогичный переход с вероятностью de + n(0)∙δe; таким образом моделируется тот факт, что падающее дерево обычно имеет размер больше одной ячейки, а также эффект домино, возникающий вследствие физической связи соседних крон лианами и эпифитами, а также вследствие разрушения целостности почвенного покрова;

(iv) если данная ячейка претерпевает закрытие разрыва все ее соседи претерпевают аналогичный переход с вероятностью be + n(1)∙βe; в обоснование этого правила приводится тот факт, что растущая крона может занимать пространство более одной ячейки.

Правила (iii) и (iv) применяются рекурсивно, так что переходы ячеек из одного состояния в противоположное могут распространяться по решетке.

Для обеих моделей (KIF и TEM) подобраны параметры, лучше всего соответствующие эмпирическим данным BCI. В результате обе модели воспроизводят локальную и глобальную плотности разрывов, глобальные плотности участков, претерпевших переходы (формирование либо закрытие разрыва), а также размерное распределение кластеров разрывов. Модель TEM, в отличие от базовой модели TIF также адекватно описывает локальные плотности «переходных» участков, а также размерное распределение «переходных» кластеров. Функция же автокорреляции разрывов для BCI находится примерно посередине между предсказаниями двух моделей.

Таким образом, авторам удалось создать модель, которая адекватно описывает не только мгновенное состояние полога тропического леса острова Барро-Колорадо, но и определенные аспекты его динамики.