?

Log in

No account? Create an account

Zillio, He, 2010
covtoc
basil_yakimov

Zillio T., He F. Inferring species abundance distribution across spatial scales // Oikos. 2010. 119: 71-80.

Проблема оценки видового богатства и структуры сообщества является одной из центральных в теоретической экологии, причем особую практическую ценность имеют методы экстраполяции, то есть предсказания характеристик большей выборки на основании свойств выборки меньшего масштаба (например, оценка видового богатства на участке площадью 100 км по данным обследования площади в 10 км).

По сути такого рода оценки базируются на представлениях о характере масштабирования тех или иных величин. Для видового богатства существуют разные методы экстраполяции видового богатства, основанные как на чисто статистических соображениях, так и на зависимостях богатства от масштаба (площади, SAR). В последние же годы активно начинают развиваться представления о масштабировании распределения видов по численности (species abundance distribution, SAD). По сравнению с оценкой видового богатства эта задача является гораздо более сложной, поскольку требует одновременной работы не с одной величиной, а с целым распределением.

Исторически первой попыткой описания зависимости SAD от площади является гипотеза Ф. Престона о линии завесы (veil line), скрывающей часть логнормального распределения, которое выходит из-за нее в ходе выборочного процесса. Несмотря на то, что в ряде исследований показана неадекватность этой гипотезы, теория Престона заложила основу исследованиям масштабирования SAD.

Дальнейшее развитие теории масштабирования SAD происходило в рамках представлений о выборочном процессе и выборочных распределениях. Пусть мы имеем SAD некого сообщества, представляющее собой дискретное распределение φ0(N), означающее число видов численностью N. Тогда для SAD подвыборки из этого сообщества φ1(n) можно записать:

φ1(n) = sum p(n|N)* φ0(N),

где p(n|N) – вероятность для вида быть представленным в подвыборке сообщества n особями при условии, что во всем сообществе этот вид имеет численность N. Условная вероятность p(n|N) называется также выборочной вероятностью. В качестве распределения выборочных вероятностей могут быть использованы пуассоновское, биномиальное, гипергеометрическое распределения. Все перечисленные распределения предполагают случайный выборочный процесс, не учитывающий тот факт, что в реальных сообществах особи распределены агрегированно. Для учета агрегированности распределения особей в пространстве было предложено использовать так называемое ограниченное биномиальное распределение, построенное на ограничении распространением в рамках нейтральной теории, а также отрицательное биномиальное распределение в симметричной и асимметричной формах.

Таким образом, к настоящему моменту разработан математический аппарат, позволяющий масштабировать SAD сверху вниз, то есть на основании SAD большой выборки получать SAD подвыборок разного масштаба. В каком-то смысле решаемая таким образом задача аналогична разрежению видового богатства. Гораздо более сложной и актуальной в практическом плане является обратная задача масштабирования снизу вверх, то есть предсказания SAD по подвыборке.

Решению этой задачи и посвящена настоящая работа. Авторы основываются на хорошо известном правиле Байеса, которое применительно к рассматриваемой проблеме можно записать следующим образом:

P(N|n) = P(N)* p(n|N)/ P(n),

где P(N|n) – вероятность для вида быть представленным в полной выборке N особями при условии, что в подвыборке он представлен n особями, p(n|N) – выборочная вероятность, P(N) – априорная SAD полной выборки, P(n) – SAD подвыборки.

Определив на основании правила Байеса вероятности P(N|n) можно получить искомую оценку SAD полной выборки:

φ0(N) = sum P(N|n)* φ1(N).

Однако полученное решение не является верным: оно не учитывает тот факт, что в подвыборке содержится меньше видов, чем в полной выборке, то есть существуют виды, не представленные в подвыборке. Однако количество таких видов φ1(0) можно оценить на основе выборочной вероятности P(0|N) и φ0(N). На основе же оценки φ1(0) и вероятности P(N|0) можно пересчитать оценку искомой SAD, на основе которой улучшить оценку числа отсутствующих видов и т.д. Такая итеративная система улучшения оценок SAD и числа отсутствующих видов сходится к конечному пределу.

Разработанный аппарат экстраполяции SAD авторы применили к хорошо известному набору данных по структуре панамского тропического леса (BCI) и данным по аналогичному участку в заповеднике Пасох в Малайзии. По участкам, составляющим от 5 % до 50 % общей площади, оценивалась SAD всего участка площадью 50 га. При этом использовалось логнормальное распределение в качестве априорного, а в качестве выборочного распределения было выбрано отрицательное биномиальное.

Для обоих наборов данных получено хорошее соответствие полученных оценок SAD эмпирическому распределению. Причем удовлетворительное соответствие получено начиная с экстраполяции по участку, составляющему 10 % общей площади. При использовании меньшей площади оценка SAD сильно отличалась от реальной. При экстраполяции же по участку, составляющему 50 % общей площади, полученная оценка SAD соответствовала данным даже лучше, чем подобранное логнормальное распределение.

Таким образом, разработанный метод экстраполяции SAD показал хорошие результаты в применении на практике.