?

Log in

No account? Create an account

Etienne, Rosindell, 2011
covtoc
basil_yakimov

Etienne R.S., Rosindell J. The Spatial Limitations of Current Neutral Models of Biodiversity // PLoS ONE. 2011. 6(3): e14717.

Магистральным направлением разработки нейтральной теории является базовая модель, подразумевающая наличие гомогенного (в смысле отсутствия пространственной структуры) локального сообщества и связанного с ним процессом миграции метасообщества, также гомогенного. В сообществах происходят процессы гибели и размножения, при этом основными параметрами модели являются θ – фундаментальное число биоразнообразия, определяющее скорость видообразования в метасообществе, а также I – фундаментальное число миграции, определяющее степень связи локального сообщества с метасообществом.

Для этой базовой модели существуют точные численные решения для динамики процессов и стационарного конечного состояния. В настоящее время получены решения для разных вариантов перекрывания поколений, нескольких вариантов моделирования видообразования, есть вариации отменяющие требование постоянного размера сообществ. Что самое ценное – для такой модели разработаны аналитические формулы для оценки параметров θ и I по данным о представленности видов в локальном сообществе.

Другое направление развития нейтральной теории – разработка моделей с явным моделированием пространства, когда особи находятся не в абстрактном панмиктическом мешке, а на геометрическом носителе, в качестве которого чаще всего выступает простая квадратная решетка, в ячейках которой располагаются особи. Динамика таких моделей определяется показателем ν – вероятностью мутирования (то есть видообразования) при размножении, а также радиусом распространения D (а также самим видом зависимости вероятности распространения от расстояния от материнской особи, так называемый dispersal kernel). Точных аналитических решений для такой модели на сегодняшний день не получено, однако разработана очень эффективная методика моделирования, связанная с отслеживанием генеалогии особей. Этот метод позволяет без моделирования временной динамики получить стационарное состояние решетки, причем эта решетка не имеет ограничений, то есть является выборкой из бесконечного пространства.

В данной работе авторы поставили вопрос о связи этих двух типов моделей: с явным и неявным пространством. Сначала моделировались пространственные решетки разного размера с разными параметрами (ν, D и А ­– размером решетки), для каждой реализации оценивались параметры непространственной модели θ и I. Для каждой комбинации параметров проводился также так называемый тест на нейтральность, когда на основе оцененных параметров θ и I моделируются наборы данных и оценивается насколько соответствуют исходные данные распределению этих моделируемых наборов. Таким образом можно получить оценку соответствия исходных данных собственно нейтральной модели.

По итогам моделирования и анализа выяснилось следующее: оценочные параметры θ и I непространственной модели связаны степенной зависимостью с параметрами ν и D пространственной модели. При этом в степенном уравнении показатели степени при радиусе распространения D в обоих случаях выше по сравнению показателем степени при ν. Такой результат противоречит интуитивному представлению о том, что θ должна больше коррелировать с ν, I соответственно с D. На деле же оказалось, что и θ, и I в значительно большей степени определяются радиусом D.

Несмотря на четкую корреляцию между параметрами пространственной и непространственной моделей качество соответствия получаемых для пространственной модели данных непространственной модели оказалось довольно низким. При этом максимальное соответствие наблюдается для нереалистично высоких скоростях видообразования ν. Еще один обнаруженный результат – сильная корреляция между оцениваемыми для пространственных данных параметрами θ и I.

Таким образом, наиболее проработанные на сегодняшний день модели нейтральной теории довольно плохо соответствуют друг другу. Скорее всего это указывает на недостаточную адекватность пространственных моделей, которые не могут смоделировать полный диапазон параметров θ и I. Авторы связывают такое положение дел с тем, что непространственная модель адекватнее, поскольку в ней степень абстракции существенно выше. Для пространственной же модели требуется очень тщательная настройки необходимых деталей. Судя по всему, в этом отношении все еще впереди…