?

Log in

No account? Create an account

Azovsky, 2011
covtoc
basil_yakimov

Azovsky A.I. Species-area and species-sampling effort relationships: disentangling the effects // Ecography. 2011. 34: 18-30.

Андрей Игоревич собрал обширнейший материал по исследованиям бентоса морских побережий. Всего собрано 13 наборов данных по разным морям (Белое, Баренцево, Карское, Черное, Каспийское) и разным группам организмов (от одноклеточных диатомовых до макрофауны). Во всех этих исследованиях данные собирались на множестве станций стандартными методами.

В работе исследуется феномен накопления видового богатства в двух его ипостасях: зависимости числа видов от площади (SAR) и от выборочного усилия (sampling effort, SSER). Обе это зависимости часто аппроксимируются степенной функцией, однако практически никогда эти зависимости не рассматриваются совместно. В данной работе данные сформированы таким образом, что для каждой объединенной выборки можно указать общее выборочное усилие, а также эквивалент площади (здесь применялось расстояние между максимально удаленными пробами, поскольку изучались побережья, которые рассматриваются как линейный объект). Такая группировка данных позволяет строить двухфакторные модели накопления видового богатства.

Все зависимости рассматривались в билогарифмическом пространстве. Подбирались и анализировались параметры четырех моделей: базовая степенная (по сути – линейная без взаимодействия), нелинейная с квадратичными членами и взаимодействием, линейная по площади и насыщающаяся по выборочному усилию, а также линейная по выборочному усилию и кусочно-линейная по площади. В модели включались только те члены, которые вносят достоверный вклад в регрессию. Для количественной характеристики качества аппроксимации использованы коэффициенты детерминации с поправкой на число параметров, а также информационный критерий Акаике (AIC) с поправкой на малые выборки.

Основные результаты. (1) Базовая степенная модель хорошо описывает данные судя по численным значениям коэффициента детерминации. Квадратичные члены улучшают качество подгонки, что ожидаемо и не может быть иначе, однако AIC фиксирует улучшение только в половине случаев. При этом отсутствует общая нелинейная модель для всех случаев, то есть в разных наборах данных достоверны разные компоненты. Таким образом, выбор степенной зависимости в качестве базовой получает эмпирическое подтверждение.

(2) При сравнении величины эффектов площади и выборочного усилия, последнее всегда имеет больший показатель степени (наклон в билогарифмических координатах). При этом отсутствует тенденция систематического изменения эффекта выборочного усилия в различных группах бентоса. Для SAR же прослеживается тенденция к росту показателя степени с ростом среднего размера организмов в группах бентоса.

(3) Модель с насыщением по выборочному усилию показала себя хуже остальных, то есть в рассмотренном диапазоне масштабов насыщение богатства не фиксируется.

(4) В силу аддитивности базовой модели возможно вычленить SAR и SSER в чистом виде. Достигается это простым делением видового богатства на меру площади либо выборочного усилия. В результате получается SAR, стандартизированная на единицу выборочного усилия, и наоборот. При таком анализе SSER во всех наборах данных хорошо соответствует степенной модели. Для SAR же удается аппроксимировать кусочно-линейную модель, причем для 10 наборов данных из 13 начальный участок (до первой точки излома) не имеет достоверно отличающегося от нуля наклона, то есть обнаруживается граница, до достижения которой стандартизированное видовое богатство фактически не растет. Отсутствие роста видового богатства на малых масштабах Андрей Игоревич предлагает называть эффектом малой площади (small area effect) по аналогии с эффектом малых островов из теории островной биогеографии. Граница этого эффекта интерпретируется как естественный масштаб для измерения альфа-разнообразия.

Таким образом, автору удалось убедительно продемонстрировать необходимость учитывать эффект выборочного усилия при исследовании SAR. Отсутствие такого учета приводит к систематическим отклонениям в получаемых количественных результатах. Поскольку площадь и выборочное усилие обладают аддитивными эффектами, то при построении SAR получаемый показатель степени представляет собой сумму двух эффектов. С учетом того, что как минимум для бентосных организмов выборочное усилие имеет гораздо больший эффект по сравнению с площадью, полученные ранее оценки наклонов SAR оказываются завышенными в несколько раз.

Описанная методология построения двухфакторных моделей для анализа видового богатства должна применяться при исследовании пространственной структуры в тех случаях, когда (1) выборочное усилие не строго пропорционально площади, что чаще всего и бывает в крупномасштабных исследованиях, где обычно применяются иерархические сэмплинговые схемы, (2) уровень выборочного усилия на единицу площади далек от исчерпывающего, то есть там, где выявлен не весь видовой список, что также бывает в подавляющем большинстве исследований. Редким исключением из упомянутых двух случаев являются исследования пространственной структуры сообществ прикрепленных организмов с тотальным сэмплингом по площади, чаще всего – растительности (ярчайший пример – проект центра по исследованию тропических лесов Смитсоновского института). При исследовании свободно перемещающихся организмов даже тотального исследования площади может оказаться недостаточно вследствие гомогенизации, связанной с перемещением в рамках радиуса индивидуальной активности.

С точки зрения фрактальной парадигмы данное исследование можно рассматривать как подтверждающее, поскольку и SSER и SAR здесь продемонстрировали степенное поведение. Случаи же нелинейности SAR раскрываются автором в рамках кусочно-линейной модели в билогарифмическом пространстве (то есть – кусочно-степенной).

К большому сожалению, в данной работе Андрей Игоревич ограничился анализом видового богатства, хотя имеющийся материал явно позволяет провести и анализ разнообразия в рамках мультифрактальной гипотезы. Смею надеяться, что это только вопрос ограниченности объема отдельной журнальной публикации и времени, поскольку Андрей Игоревич прекрасно знаком с мультифрактальными разработками.

Небольшое замечание касается методической части работы, а именно применения информационного критерия Акаике. Автор ссылается на книгу {Burnham and Anderson, 2002}, в которой приведена немного другая формула для AIC с поправкой на малые выборки. Я в своих наработках использовал обе формулы, результаты везде практически идентичные, хотя и не совпадающие численно, однако с происхождением формулы все же хотелось бы разобраться.