?

Log in

No account? Create an account

Rosindell et al., 2010
covtoc
basil_yakimov

Rosindell J., Cornell S.J., Hubbell S.P., Etienne R.S. Protracted speciation revitalizes the neutral theory of biodiversity // Ecology Letters. 2010. 13(6): 716-727.

Есть в нейтральной теории структуры сообщества такая проблема: нейтральные модели очень хорошо соответствуют эмпирическим данным по соотношению численностей (SAD species abundance distribution), но при этом теория дает крайне неадекватные предсказания относительно скорости эволюции и среднего возраста видов. При оценке параметров нейтральной модели для конкретного сообщества скорость видообразования имеет нереально большое значение, а соответствующая ей средняя продолжительность существования вида сильно занижена.

Связано это с тем, что в наиболее распространенных и лучше всего проработанных нейтральных моделях видообразование полагается точечным, то есть при рождении новой особи существует вероятность видообразования за счет мутации, при этом мутировавший потомок существующего вида объявляется родоначальником нового вида. Такая форма видообразования определяет присутствие в сообществе множества видов с единичной численностью. Аналогично, большое количество таких новообразованных видов не проживает и нескольких поколений, за счет чего средняя продолжительность существования вида сильно уменьшается. Различными исследователями несколько раз предпринимались попытки изменить форму видообразования в нейтральной модели, но это либо вело к потере соответствия эмпирическим SAD, либо терялась возможность решить управляющие уравнения и таким образом получить аналитические предсказания.

В данной работе предпринята попытка решить обозначенную проблему. Авторы (к слову сказать, в числе авторов - и отец-реаниматор нейтральной теории Хаббелл, и один из главных теоретиков Этьенн) ввели концепцию растянутого во времени видообразования, когда мутация лишь запускает процесс видообразования, который продолжается некий период времени в τ поколений. В течение этого периода новые мутации в дивергирующей линии просто игнорируются, а сама эта линия полагается принадлежащей исходному виду. Лишь по истечении периода τ мутировавшая особь и все ее потомки объявляются новым видом. Такая концепция растянутого видообразования не привносит практически никаких изменений в формулировку нейтральной модели. Авторы вывели аналитическую форму SAD для метасообщества (напомню, что в стандартной формулировке нейтральной модели, процессы видообразования/вымирания происходят на глобальном уровне метасообщества, а локальные сообщества получают приток новых видов сверху за счет иммиграции). Полученная SAD получила наименование difference log-series (лог-серия разницы), поскольку представляет собой разницу двух лог-серий, одна из которых представляет собой классическую фишеровскую. Особенностью этой SAD является то, что она являет собой как бы компромиссный вариант между лог-серией Фишера и логнормальным распределением Престона, поскольку при малых τ сводится к первому, а при больших – ко второму.

В практическом плане особенностью новой SAD является то, что при малой выборке (а относительно глобального метасообщества любая выборка окажется малой) она практически неотличима от обычной лог-серии. Авторы произвели оценку параметров модели для данных по разнообразию кораллов и рифовых рыб. Оказалось, что модели с мгновенным и растянутым видообразованием дают примерно одинаковой соответствие, причем для растянутого видообразования параметр τ может варьировать в широких пределах без существенного уменьшения соответствия эмпирике. При этом авторам все же удалось получить оценку глобального оптимума для τ. Полученная оценка на несколько порядков улучшает предсказания модели для скорости видообразования и средней продолжительности существования вида по сравнению с предсказаниями модели с мгновенным видообразованием.

Динамика модели и SAD для локального сообщества от введения растянутого видообразования практически не меняются, поскольку в локальном сообществе видообразования не происходит, а пополнение новыми видами происходит за счет иммиграции из метасообщества. Таким образом, имеющиеся теоретические разработки полностью применимы и в новой модели. Авторы провели оценку параметров для локального сообщества панамского тропического леса (BCI). Результат примерно то же, что и для метасообщества: соответствие эмпирической SAD у моделей с мгновенным и растянутым видообразованием примерно одинаковое, а вот предсказания относительно скорости видообразования и средней продолжительности существования вида у модели с растянутым видообразования гораздо более адекватные.

Таким образом, в данной работе удалось создать формулировку нейтральной модели, которая практически не затрагивает ранее достигнутых успехов нейтральной теории в предсказании SAD, и при этом существенно улучшает предсказания относительно скорости эволюции. Фактически ранее полученные оценки скорости видообразования ν оказываются оценками скорости инициации видообразования μ, которые связаны между собой как ν = μ/τ. Такая реформулировка ликвидирует одно из самых существенных направлений критики нейтральной теории.