?

Log in

No account? Create an account

Previous Entry Share Next Entry
Ulrich et al., 2016a
covtoc
basil_yakimov
Ulrich W., Zaplata M.K., Winter S., Schaaf W., Fischer A., Soliveres S., Gotelli N.J., 2016. Species interactions and random dispersal rather than habitat filtering drive community assembly during early plant succession // Oikos. 125: 698–707.
В четвертой части исследовательского цикла о сукцессии на рекультивированном карьере в Восточной Германии В. Ульрих с соавторами проводят новый анализ совместной встречаемости видов, а также дополняют его результатами нового методического подхода для анализа силы и транзитивности конкурентных взаимоотношений.
В отличие от первой работы этого цикла (Zaplata et al., 2013), авторы использовали взвешенную метрику сегрегации WCS и более современный индекс вложенности NODF, а для анализа этих показателей задействовали пропорциональную количественную нуль-модель (здесь они называют ее IT). Все показатели (включая третий – коэффициент r2 после процедуры сериализации матрицы, отражающий степень замены видов, species turnover) рассчитывались для двух масштабов: отдельно для каждой подматрицы из 4 метровых квадратов, соответствующих участкам размером 25 м2, а также для большой матрицы с суммарными показателями по участкам (107 полных участков по 4 квадрата, там в данных есть еще неполные, они были отброшены).
Для количественной оценки конкурентных отношений задействован подход, разработанный схожим авторским коллективом в предыдущей специальной работе (Ulrich et al., 2014). Этот подход основан на матрице коэффициентов взаимодействия (которые интерпретируются как вероятности замещения одного вида другим). Зная эту матрицу, можно с помощью аппарата марковских цепей рассчитать равновесный вектор представленностей. Для выполнения обратной процедуры (оценка матрицы взаимодействий по вектору представленностей) используется прием рандомизации: генерируется большое число матриц взаимодействий (более 100 000), для каждой рассчитывается равновесный вектор представленностей и на этой основе выбирается матрица, наилучшим образом соответствующая эмпирике. В итоге можно оценить два показателя. Коэффициент ранговой корреляции rC между модельным и эмпирическим векторами представленностей интерпретируется как мера влияния конкурентных взаимоотношений на структуру сообщества. Коэффициент τC – это доля транзитивных отношений в парах видов. Под транзитивностью понимается иерархическая структура конкурентных отношений. Соответственно нетранзитивность – это наличие циклов в конкурентных отношениях (A > B > C > A).
Результаты анализа совместной встречаемости видов выявили снижение в ходе сукцессии показателя r2 на уровне наборов квадратов, но его рост – на уровне полной матрицы. При этом сами показатели меньше ожидаемых в нуль-модели. Вложенность на обоих масштабных уровнях положительная (выше по сравнению с нуль-моделью), но небольшая, динамика по этому показателю не выявлена. Индекс сегрегации WCS положительный, на уровне наборов квадратов стабилен, а на уровне всего карьера увеличивается в ходе сукцессии.
Показатели конкуренции rC и τC статистически значимо растут в ходе сукцессии на уровне 25-метровых участков и стабильны на уровне метровых квадратов. Анализ этих показателей на основе общей линейной модели выявил их отрицательную зависимость от видового богатства, а также взаимосвязь показателя транзитивности τC с индексами WCS,  r2 (отрицательная) и NODF (положительная). Анализ пространственной структуры проводился с помощью коэффициентов корреляции Мантеля. Для этого были построены матрицы расстояний между всеми 25-метровыми участками на основе их геометрического положения, почвенных показателей, а также всех исследованных индексов. Коэффициент корреляции Мантеля рассчитывается как обычный коэффициент корреляции между соответствующими элементами двух матриц расстояний. Выявлена невысокая, но статистически значимая пространственная автокорреляция индексов NODF и r2, но не индекса сегрегации WCS и показателей конкуренции. Показана также взаимосвязь индексов NODF и r2, а также показателей конкуренции с почвенными характеристиками.
На основании полученных результатов авторы делают вывод, что именно процессы конкуренции играют ключевую роль в ходе ранней сукцессии, а не фильтрование средой. При этом конкурентные отношения в значительной степени определяют и паттерны совместной встречаемости видов. Я бы крайне осторожно отнесся как к первому, так и ко второму выводам. Использованный здесь метод количественной оценки конкурентных отношений ну очень косвенный и еще мало апробированный на практике (насколько мне известно, это всего лишь второе исследование, причем выполненное разработчиками метода). Рост индексов rC и τC в ходе сукцессии можно интерпретировать как свидетельство того, что значение конкурентных отношений растет и что эти отношения становятся все более и более транзитивными. Однако я бы поостерегся делать выводы относительно соотношения конкурентных процессов и фильтрования средой, поскольку исходные абсолютные значения довольно неопределенны. Второй вывод о существенной взаимосвязи конкурентных процессов и совместной встречаемостью видов основан на уж очень мелкомасштабных данных, когда анализируется совместная встречаемость на всего лишь четырех квадратах, очень близко расположенных друг к другу.
Из явно положительных элементов я отмечу в этой работе использование анализа структурных показателей в нескольких масштабах. Однако к реализации такого подхода у меня есть много претензий. Имеющиеся данные позволяют агрегировать участки всех промежуточных масштабов от 25-метрового участка до целого карьера, однако здесь авторы ограничились двумя масштабами. В итоге выявлены существенные отличия между масштабами, но целостной картины масштабной зависимости не складывается. Возможно, придется заняться этим самим.