?

Log in

No account? Create an account

Delsol et al., 2018
covtoc
basil_yakimov
Delsol R., Loreau M., Haegeman B., 2018. The relationship between the spatial scaling of biodiversity and ecosystem stability // Global Ecology and Biogeography. 27: 439–449.
Концепция стабильности экосистем и сообществ имеет очень важное прикладное значение. Существует большое число различных формализаций этой концепции, большая часть которых обладает существенным недостатком – невозможность либо крайне высокая трудоемкость оценки конкретных численных показателей стабильности по эмпирическим данным. Наиболее простой и доступной для измерения является мера стабильности, основанная на временной изменчивости. Мы выбираем интересующий нас показатель, например продуктивность сообщества, и измеряем его в течение некоторого промежутка времени и вычисляем меру изменчивости этого показателя, например дисперсию или коэффициент вариации. Тогда обратный показатель – инвариабельность – может быть трактован как мера стабильности.
В последние годы все активнее обсуждается вопрос о зависимости стабильности сообществ (в форме инвариабельности) от масштаба. В частности, по аналогии с SAR предложена концепция IAR – invariability-area relationship – зависимость инвариабельности от масштаба (Wang et al., 2017). Общая закономерность заключается в том, что при росте масштаба сообщества становятся стабильнее вследствие отсутствия синхронности изменчивости на больших расстояниях, за счет чего средние показатели усредняются и стабилизируются.
В настоящей работе представлена модель, в рамках которой могут быть совместно построены и проанализированы как SAR, так и IAR. Распределение особей и видов моделируется как пуассоновский случайный процесс. Виды характеризуются круглыми ареалами, центры которых распределены случайно, а внутри ареалов случайным же образом распределены особи. Параметрами тут служат плотность центров ареалов, радиус ареала, а также плотность особей. Эта модель допускает полностью аналитический алгоритм расчета SAR, которая имеет классическую трехфазную форму. Авторы анализируют эту форму с применением кусочно-линейной аппроксимации, причем центральный участок для простоты у них невозрастающий. Это существенное упрощение, однако целью авторов в данном случае была оценка границ разных регионов скейлинга, который осмысленным образом связаны с параметрами модели.
При моделировании инвариабельности предполагается, что каждая особь обладает продуктивностью, которая характеризуется средним и дисперсией, которая отражает временную изменчивость. Эти параметры одинаковы для всех видов, в этом смысле полученная модель нейтральна. Ключевой элемент модели – пространственная корреляция флуктуаций. Она выражается в виде двух функций от расстояния – внутривидовой и межвидовой, которые определяют синхронность флуктуаций двух особей, находящихся на определенном расстоянии друг от друга. Зная эти функции, можно построить аналитическое выражение для расчета коэффициента вариации продуктивности. Итоговая формула включает несколько вложенных интегралов, которые реализуются численными методами на основе рандомизации. Авторы рассмотрели два варианта зависимости синхронности флуктуаций от расстояния. В первом случае особи одного вида флуктуируют абсолютно синхронно, при этом виды флуктуируют независимо. Этот вариант авторы называют декорреляцией за счет замены видов (decorrelation by species turnover), расстояние между особями здесь не играет никакой роли. Второй вариант называется декорреляцией за счет расстояния (decorrelation by distance). В этом случае видовая принадлежность не играет роли, а коэффициент корреляции определяется экспоненциальной зависимостью от расстояния, которая описывается двумя дополнительными параметрами – корреляция на нулевом расстоянии и радиус корреляции.
Построенные IAR для двух вариантов декорреляции обладают трехфазной формой, которая характерна и для SAR. На малых масштабах стабильность линейно растет, на средних масштабах скорость роста замедляется, на больших масштабах снова идет приближение к единичному наклону в билогарифмических координатах. В случае декорреляции за счет замены видов форма IAR качественно повторяет форму SAR, вплоть до совпадения границ регионов скейлинга. Этот результат вполне понятен, поскольку стабильность достигается за счет асинхронности колебаний, которая в данном варианте напрямую связана с числом видов, находящихся на данной площади. В случае декорреляции за счет расстояния стабильность в целом меньше, а границы регионов скейлинга не соответствуют таковым в SAR: центральный регион начинается раньше, а заканчивается позже.
Разработанная модель позволила рассмотреть различные варианты нарушения сообществ за счет потери видов и разрушения местообитаний (моделируются как сокращение радиусов ареалов). Показано, что IAR c декорреляцией за счет замены видов подвержена гораздо более сильным изменениям по сравнению со случаем декорреляции за счет расстояния. Во всех вариантах нарушений с компенсационными эффектами IAR с декорреляцией за счет расстояния вообще осталась неизменной. Это также совершенно понятно, поскольку компенсационные эффекты (например снижение плотности видов с увеличением радиуса ареалов) ведут к постоянству суммарной плотности особей, а во втором варианте модели имеет значение только взаимное расположение особей, но не их видовая принадлежность.
В заключение отмечу, что разработанная модель не является динамической и не содержит в себе элементов моделирования процессов, протекающих в сообществе (рождаемость, смертность, конкуренция и т.п.). Более того – в модели заложено множество малореалистичных предположений относительно характера распределения особей и видов (круговые ареалы равного размера, постоянная плотность особей для всех видов). Авторы осознают и специально обсуждают такую простоту модели, которая является одновременно и недостатком, и преимуществом, поскольку именно невысокий уровень сложность позволяет получить аналитические результаты и понятные интерпретируемые закономерности.

Guiz et al., 2018
covtoc
basil_yakimov
Guiz J., Ebeling A., Eisenhauer N., Hacker N., Hertzog L., Oelmann Y., Roscher C., Wagg C., Hillebrand H., 2018. Interspecific competition alters leaf stoichiometry in 20 grassland species // Oikos. 127: 903–914.
Одним из вариантов Йенского эксперимента является так называемый эксперимент по изучению биоразнообразия растений, основанный на их признаках (trait-based plant biodiversity experiment, TBE). При его формировании были отброшены бобовые, а оставшиеся виды граминоидов и трав были упорядочены в пространстве главных компонент, полученных на основе видовых признаков. Было показано, что первая ось соответствует размерам растений (от больших к маленьким), а вторая – фенологии (от ранних к поздним). В итоге было сформировано три набора по 8 видов: виды в двух наборах располагаются вдоль первой и второй главной компонент, а в третьем наборе находятся в экстремальных зонах признакового пространства. В рамках этой схемы были заложены участки с 1, 2, 3, 4 и 8 видами, причем многовидовые композиции формировались по-разному, создавая контролируемый градиент функционального разнообразия (здесь используется довольно грубая мера функционального разнообразия, варьирующая от 1 до 4), ортогональный градиенту видового богатства.
Данное исследование посвящено исследованию стехиометрических листовых признаков 20 видов растений в рамках эксперимента TBE. На каждом из 138 участков были взяты пробы листьев всех растений и измерено содержание углерода, азота и фосфора. Исследовались как исходные концентрации, так и собственно стехиометрические соотношения C:N, C:P и N:P. Помимо исходных признаков анализировались показатели снижения концентраций в многовидовых композициях по сравнению с монокультурой (использованы логарифмы отношения концентраций в смеси к монокультуре, log response ratio, LRR).
Анализ линейной модели со смешанными эффектами выявил отсутствие зависимости концентраций CNP от функционального разнообразия, а влияние видового богатство значимо только для содержания азота (влияние отрицательное). Три функциональные группы не отличались по содержанию углерода, содержание азота выше для высоких трав по сравнению с низкими и граминоидами, а содержание фосфора выше в обоих группах трав по сравнению с граминоидами. Для каждого из 20 видов построены подробные зависимости LRR от взвешенного отличия признаков – показателя, характеризующего насколько несхож данный вид с его окружением в смеси. Общая тенденция заключается в уменьшении концентрации N и P в смесях по сравнению с монокультурой, причем чем более несхожее окружение, тем больше уменьшений. Однако некоторые виды проявляют нелинейные холмообразные зависимости LRR от сходства, а некоторые – увеличивают концентрации N и P относительно монокультуры. Так, содержание фосфора в листьях Veronica chamaedrys и Ranunculus acris в смесях практически всегда выше по сравнению с монокультурой.

Bachmann et al., 2018
covtoc
basil_yakimov
Bachmann D., Roscher C., Buchmann N., 2018. How do leaf trait values change spatially and temporally with light availability in a grassland diversity experiment? // Oikos. 127: 935–948.
Крупнейшая европейская экспериментальная площадка по изучению влияния разнообразия на структуру и функционирование сообществ расположена в Восточной Германии в окрестностях города Йена. Здесь на экспериментальном полигоне площадью 10 га, расположенном в пойме реки Зале, заложены более 600 площадок, на которых поддерживаются искусственные луговые сообщества, отличающиеся по уровню видового и функционального разнообразия. Пул видов насчитывает 60 типичных центрально-европейских луговых видов, которые разделены на 4 функциональные группы: злаки, бобовые, высокие травы, низкие травы. На экспериментальных площадках они комбинируются по 1, 2, 4, 8, 16 и 60 видов, представляющих от 1 до 4 функциональных групп. Видовой состав конкретных площадок сформирован случайным образом из общего пула видов. Площадки культивируются с 2002 года, при этом имитируется пастбищный режим путем сенокошения дважды за сезон (в конце мая и августа). Постоянство видового состава поддерживается путем прополки трижды за сезон. Йенский эксперимент предоставляет инфраструктуру для проведения самых различных исследований по влиянию разнообразия на структуру и функционирование луговых сообществ для исследовательских групп со всей Европы (в первую очередь – немецких и швейцарских).
В настоящей работе представлены результаты изучения влияния условий освещения и разнообразия на листовые функциональные признаки: удельную площадь листа (SLA), содержание сухого вещества (LDMC), «зеленость» листа (leaf greenness, рассматривается как эквивалент содержания хлорофилла) и устьичная проводимость. Признаки измерялись на 42 экспериментальных площадках для всех видов 5 раз в течение одного сезона (в 2011 году), дополнительно измерялась высота полога, а также условия освещения (измерялась интенсивность света на разных высотах, которая затем преобразовывалась в коэффициент затенения, light attenuation). Данные анализировались путем построения линейных моделей со смешанными эффектами для зависимости признаков и освещенности от видового и функционального богатства, времени года, функциональной группы, а также различных взаимодействий между этими факторами. Дополнительно построены модели для признаков с включением освещенности как дополнительного фактора.
В статье обсуждается большое количество различных закономерностей, выявленных по итогам анализа линейных моделей. Остановимся на ключевых результатах. Анализ коэффициентов затенения показал их зависимость от времени (максимальное затенение в мае и июле, перед скашиванием, в период максимальной биомассы) и от видового богатства (чем больше видов, тем выше затенение). Таким образом, количественно продемонстрирован эффект комплементарности видов при использовании света в луговых сообществах. Следующий шаг – исследование микроадаптаций растений к разным световым условиям в разные фазы сезона и в разных по видовому богатству травосмесях. Анализ показал, что все признаки меняются по ходу сезона (причем во всех функциональных группах по-разному), а от видового богатства зависит только SLA (при этом SLA зависит от числа видов только в группе низких трав, что показал отдельный анализ). От затенения зависят SLA (чем меньше света, тем тоньше листья и тем выше SLA), LDMC (чем меньше света, тем выше LDMC) и устьичная проводимость, но не содержание хлорофилла. Характерно также, что эффект взаимодействия функциональной группы и видового богатства на SLA пропал после учета условий освещения.
Итак, в этом исследовании показано существование «световых» ниш в луговом сообществе, поскольку уровень затенения (и соответственно, использования света) зависит от видового богатства, а листовые признаки связаны с затенением, то есть растения подстраиваются под световой режим. Однако прямого влияния видового и функционального разнообразия на листовые признаки не выявлено.

Herben et al., 2018
covtoc
basil_yakimov
Herben T., Klimešová J., Chytrý M., 2018. Philip Grime’s fourth corner: are there plant species adapted to high disturbance and low productivity? // Oikos. 127: 1125–1131.
Система эколого-фитоценотических стратегий Раменского-Грайма определяет положение видов в своеобразном нишевом пространстве, определяемом отношением к факторам продуктивности местообитания и степени его нарушенности. Классических стратегий три: конкурент (виолент по Раменскому) – ненарушенные продуктивные местообитания, стресс-толерант (патиент) – ненарушенные малопродуктивные местообитания, рудерал (эксплерент) – продуктивные нарушенные местообитания. Характерно отсутствие четвертой стратегии, соответствующей малопродуктивным нарушенным местообитаниям. Видимо и Раменский, и Грайм исходили из того, что никакие виды не способны выжить в таких условиях. В результате двумерная плоскость, определяемая факторами продуктивности и нарушенности, была преобразована в знаменитый симплексный CSR-треугольник, углы которого соответствуют трем базовым стратегиям.
Тем не менее, прямой количественный анализ распределения стратегий видов в исходных осях провести очень сложно. Если установить отношение вида к градиенту продуктивности местообитания относительно несложно (в частности, это неоднократно делалось при формировании так называемых экологических шкал видов), то отношение видов к градиенту нарушенности до недавнего времени было изучено очень плохо. Вопрос отношения видов центрально-европейской флоры к градиенту нарушенности был недавно рассмотрен на материале чешской фитоценологической базы данных, состоящей из более чем 30000 описаний. В итоге (Herben et al., 2016) для каждого вида были рассчитаны индикаторные значения по отношению к двум компонентам: величине нарушения (disturbance severity) и частоте нарушения (disturbance frequency).
В настоящей работе проанализировано распределение видов в пространстве «продуктивность × нарушенность». Первая ось представлена шкалой Элленберга по отношению к почвенным питательным веществам (nutrients), вторая – индикаторными значениями по величине и частоте нарушения. Результаты показали, что в пространстве «продуктивность × частота нарушения» виды распределены относительно равномерно, что указывает на возможность существования четвертой стратегии. Однако в пространстве «продуктивность × величина нарушения» в верхнем левом углу, соответствующем малой продуктивности и высокой нарушенности, наблюдается выраженный провал в плотности точек, что соответствует классическим представлениям Раменского-Грайма.
Таким образом, схема стратегий CSR получила частичную поддержку в этой работе. В центрально-европейской флоре отсутствуют виды, приспособленные к существованию в условиях сильного нарушения и малой продуктивности. Авторы обсуждают причины этой ситуации и высказывают гипотезу о том, что в исследованном регионе сильно нарушенных малопродуктивных местообитаний очень мало, поэтому просто отсутствует соответствующий вектор отбора в этом направлении. В других регионах ситуация может оказаться другой. Если же рассмотреть другую компоненту нарушенности, а именно частоту нарушений, то взаимосвязи с градиентом продуктивности уже не прослеживается: существуют виды, адаптированные к существованию в малопродуктивных местообитаниях, которые часто нарушаются при условии, что величина нарушений небольшая. Отмечу, что полученные в этой работе результаты напрямую зависят от методологии расчета индикаторных значений по отношению к величине и частоте нарушения, там наверняка очень много деталей. Тем не менее, эти данные опубликованы и уже используются в разных целях.

Podani et al., 2018
covtoc
basil_yakimov
Podani J., Ódor P., Fattorini S., Strona G., Heino J., Schmera D., 2018. Exploring multiple presence-absence data structures in ecology // Ecological Modelling. 383: 41–51.
В этой работе развивается направление анализа матриц присутствия-отсутствия видов, основанное на концепции SDR-симплекса (Podani, Schmera, 2011). Базовая идея заключается в декомпозиции индекса несходства Жаккара (это просто дополнение классического индекса Жаккара S = a/(a+b+c) до единицы) на две компоненты, соответствующие различию в видовом богатстве (richness difference, D = |b–c|/(a+b+c)) и замене видов (species replacement, R = 2min(b, c)/(a+b+c)). В итоге структура сходства/несходства описывается тремя компонентами, которые в сумме дают единицу. Каждой паре проб будет соответствовать точка на симплексе – равностороннем треугольнике, вершины которого соответствуют трем компонентам декомпозиции S, D и R. После осуществления декомпозиции для каждой пары проб вся матрица может быть представлена в виде облака точек внутри симплексного треугольника. В настоящей работе предложен алгоритм, позволяющий сравнивать множество матриц присутствия-отсутствия видов по их SDR-симплексным портретам.
Разработано два метода сравнения: прямой и непрямой. Прямое сравнение возможно, когда в двух матрицах содержатся описания одних и тех же объектов, например, описания разных таксоценозов в одних и тех же местообитаниях, либо разные временные срезы. Тогда для разных матриц попарные сравнения проб внутри матрицы будут соответствовать друг другу. В этом случае для расчета расстояния между матрицами просто берется нормированная сумма абсолютных разностей по всем трем компонентам для всех пар проб. Непрямое сравнение проводится, когда сопоставить пары проб в сравниваемых матрицах невозможно (например, когда в разных матрицах описаны разные наборы местообитаний, это наиболее распространенный случай). Тогда полный симплексный треугольник разбивается на 100 маленьких треугольников, для каждого из которых рассчитывается частота попавших туда точек из облака. Расстояние между матрицами рассчитывается как нормированная сумма абсолютных разностей относительных частот точек в ста маленьких треугольниках.
При работе с множеством матриц предлагается использовать кластерный анализ на основе полученной матрицы расстояний, а также ординацию на основе метода главных координат.
Предложенный метод проиллюстрирован на примере анализа нескольких наборов данных: распределение 12 таксономических групп животных по Эгейским островам, распределение макробеспозвоночных по рекам в 8 регионах Финляндии, распределение 11 групп растений, животных и грибов по 35 участкам лесов в западной Венгрии, динамика восстановления сообщества беспозвоночных на 6 островках во Флориде после уничтожения инсектицидом. Последний пример представляет особый интерес, поскольку в нем по сути проанализирован вариант своеобразной восстановительной сукцессии. Показано, что на ранних этапах заселения доминировало отсутствие сходства вследствие случайного расселения, затем сходство S начало расти, при этом в структуре матрицы усилилось влияние компоненты замены видов R, поздние же этапы характеризуются ростом сходства и сильной ролью различий в видовом богатстве D. На ординационной диаграмме траектория движения сообщества в ходе этой сукцессии сформировала характерную подковообразную кривую.
Техническая сторона предлагаемого метода расчета расстояний между матрицами присутствия/отсутствия видов реализована авторами в виде скомпилированной программы, которая должна быть выложена на сайте первого автора (однако же на момент написания обзора я ее там не нашел), а также в виде R-скрипта с двумя функциями. Метод на мой вкус довольно перспективный, надо пробовать на наших данных.

Zhang et al., 2012
covtoc
basil_yakimov
Zhang H., John R., Peng Z., Yuan J., Chu C., Du G., Zhou S., 2012. The Relationship between Species Richness and Evenness in Plant Communities along a Successional Gradient: A Study from Sub-Alpine Meadows of the Eastern Qinghai-Tibetan Plateau, China // PLOS ONE. 7: e49024.
Вторая статья из исследовательского цикла ученых из университета Ланьчжоу под руководством Х. Чжана о восстановительной сукцессии в тибетских субальпийских лугах, начатого в работе Zhang et al., 2013. Несмотря на более ранний год публикации, эта работа написана и принята к публикации позже, но была включена в номер быстрее в силу особенностей электронного журнала PLOS One. В этой работе авторы обратились к проблеме взаимосвязи видового богатства и выровненности в пробе, указывая на наличие противоречий между теоретическими работами, предсказывающими положительную связь между этими показателями, и рядом эмпирических работ, выявивших отрицательную связь.
Связь между видовым богатством и выровненностью по Пиелу анализировалась для нескольких сукцессионных стадий (на материале описаний 50 × 50 см), по 30 на сукцессионную стадию, см. Zhang et al., 2013), а также в нескольких масштабах. В последнем случае использован отдельный набор данных, который представляет собой участок 10 × 10 м, покрытый квадратами 50 × 50 см, в каждом из которых определены представленности (всего 400 квадратов). Эти квадраты группировались по одному, по 2, по 4, по 8, по 16 и по 32 (2 × 4 м), для полученных блоков рассчитывались видовое богатству и индекс Пиелу.
Анализ выявил отрицательную связь между видовым богатством и выровненностью на всех сукцессионных стадиях, но какой-то осмысленной динамики в этой зависимости в ходе сукцессии не выявлено. Анализ в разных масштабах показал, что отрицательная связь прослеживается на малых масштабах, но исчезает на масштабе 2 × 4 м.
Для выявления особенностей выявленной отрицательной взаимосвязи авторы провели аппроксимацию представленностей несколькими классическими моделями распределения видов по численности: разломанный стержень, модель преемственности ниш Мотомуры, отрицательное биномиальное распределение, лог-серия Фишера). Показано, что для всех сукцессионных стадий наилучшей является аппроксимация моделью Мотомуры. Отсюда делается несколько притянутый за уши вывод о том, что в ходе восстановительной сукцессии в исследуемом сообществе действует механизм последовательного заполнения ниш: якобы сначала идет конкуренция за пространство, затем за свет, а на последних стадиях уже за лимитирующие ресурсы. Для подтверждения этой точки зрения используется анализ зависимости представленности видов от удельной площади листа, который уже был опубликован в предыдущей работе (Zhang et al., 2013).
В отличие от предыдущей, эта работа мне представляется довольно слабой. Во-первых, сама проблема зависимости видового богатства от выровненности представляется мне как минимум устаревшей, а как максимум – надуманной. Есть совершенно разные модели и механизмы структурирования сообществ, которые могут вести к совершенно различным соотношениям между богатством и выровненностью.  Во-вторых, каких-то сукцессионных особенностей рассматриваемой взаимосвязи не выявлено. В-третьих, основной вывод о механизме структурирования данного конкретного сообщества в ходе сукцессии (преемственность ниш) обоснован совершенно неубедительно. Полагаю, что анализа распределения видов по численности здесь совершенно недостаточно.

Zhang et al., 2013
covtoc
basil_yakimov
Zhang H., Gilbert B., Zhang X., Zhou S., 2013. Community assembly along a successional gradient in sub-alpine meadows of the Qinghai-Tibetan Plateau, China // Oikos. 122: 952–960.
Типичными сообществами Тибетского нагорья в Китае являются субальпийские луга, которые в настоящее время чаще всего используются как пастбища либо трансформируются в поля для выращивания высокогорного ячменя. Большое внимание уделяется восстановлению естественных лугов после прекращения сельскохозяйственного использования как одной из мер охраны ландшафта.
Настоящее исследование посвящено исследованию динамики восстановительной сукцессии в субальпийских лугах после прекращения возделывания. Для изучения выбраны 6 участков площадью по меньшей мере 120 га, которые не возделываются 1, 3, 7, 9 и 10 лет, один участок контрольный, он не возделывался никогда. В пределах каждого из участков случайным образом выбрана пробная площадь размером 100 × 100 метров, внутри которой заложены две трансекты из 15 квадратов 50 × 50 см на расстоянии около 5 м (всего 30 квадратов на сукцессионную стадию). Для каждого квадрата определено число раметов каждого вида растений, а также взята проба почвы (определены общий азот, нитрат, аммоний, углерод, фосфор и кислотность). Исследовались также функциональные признаки растений: масса семян, площадь и масса листьев, удельная масса листьев (SLA), а также содержание в листьях азота и фосфора. Листья отбирались для растений всех видов на трех случайным образом выбранных квадратах. SLA определялся только для видов с площадью листьев более 10 см2.
При анализе сукцессионной динамики значения возраста были преобразованы в ранги, чтобы иметь возможность включить в анализ контрольный участок. Выявлен практически линейный рост видового богатства от 43 до 63 видов. Для изучения трансформации видовой структуры применен анализ избыточности, который показал, что 38 % дисперсии объясняется сукцессионным возрастом. Распределение значений квадратов по первой оси RDA также показало наличие тренда от ранней к поздней стадии, причем 10-летняя стадия практически неотличима от контрольной. Сукцессионная динамика продемонстрирована также с применением коэффициентов сходства: коэффициент корреляции Мантеля между матрицей сходства и матрице различий в сукцессионном возрасте статистически значим и составляет r = 0.88. Анализ почвенных условий связи с сукцессионным возрастом не выявил.
Анализ сукцессионной динамики функциональных признаков выполнен на мой вкус достаточно странным и косвенным образом. Вместо расчета взвешенных средних (CWM) авторы анализировали зависимость между значениями признака и представленностями видов внутри каждой сукцессионной стадии. А сама динамика анализировалась методом анализа ковариаций. Значимая динамика выявлена для массы семян и SLA. Для обоих признаков показано, что на ранних стадиях они проявляют отрицательную корреляцию с представленностью, но в ходе сукцессии эта связь систематически меняется и становится положительной на поздних стадиях. Таким образом, на ранних стадиях преобладают виды с малой массой семян и малым же SLA, на поздних стадиях – наоборот. Остальные признаки связью с представленностью и сукцессионным возрастом не обладают.
Анализ пространственной структуры проводился с применением многомерного анализа на основе собственных векторов отображений Морана и матрицы почвенных характеристик. Использована процедура декомпозиции общей дисперсии видовой структуры в рамках RDA с отбором множества экономных переменных в каждой группе предикторов (Blanchet et al., 2008). Результаты показали, что все сукцессионные стадии характеризуются значимой пространственной автокорреляцией (отображения Морана объясняют от 4 до 28 % дисперсии видовой структуры); почвенные факторы значимы лишь на некоторых стадиях, при этом их влияние небольшое и почти всегда пересекается с пространственными переменными. Отсюда делается вывод, что особенности пространственной структуры, в том числе влияние почвенного фактора не меняется в ходе сукцессии.
Таким образом, в этом исследовании показано наличие выраженной временной динамики видовой структуры и двух функциональных признаков в ходе восстановительной сукцессии в тибетских субальпийских лугах после прекращения возделывания. Особо интересна скорость этой сукцессии: восстановление до состояния, практически неотличимого от контрольного, происходит примерно за 10 лет. Отмечу также очень слабое влияние почвенного фактора в этих луговых сообществах.

Schmera et al., 2018
covtoc
basil_yakimov
Schmera D., Podani J., Botta-Dukát Z., Erős T., 2018. On the reliability of the Elements of Metacommunity Structure framework for separating idealized metacommunity patterns // Ecological Indicators. 85: 853–860.
Статья посвящена обстоятельной критике подхода к анализу матриц встречаемости видов (виды × пробы), который известен как «Элементы структуры метасообщества» (Elements of Metacommunity Structure, EMS). В основе этого подхода, предложенного М. Лэйболдом и Г. Миккельсоном (Leibold, Mikkelson, 2001), лежит идея анализа упорядочивания матрицы встречаемостей вдоль некого градиента. Это может быть градиент одного из ключевых факторов среды (например, увлажнение), который измерен для каждой пробы. Тогда пробы упорядочиваются в соответствии со значениями этого фактора. Если средовых данных нет, либо неизвестно какой из факторов считать ключевым, то можно косвенным образом выделить градиент на основе самой матрицы встречаемости. В этом случае проводится анализ соответствий (концептуально это аналог анализа главных компонент для качественных данных), после чего пробы и виды упорядочиваются вдоль первой оси ординации (пробы – в соответствии со значениями, виды – по весовым коэффициентам). Предполагается, что первая ось ординации отражает ключевой градиент зависимости проб от факторов среды в обобщенном виде. После упорядочивания, в случае наличия существенной зависимости от рассматриваемого градиента, присутствия видов (единицы) концентрируются вдоль главной диагонали матрицы, причем в случае идеального градиента диапазоны присутствия видов формируют серии единиц, которые смещаются вправо вдоль главной диагонали. Такую упорядоченность Лэйболд и Миккельсон называют когерентностью.
Дальнейший анализ заключается в применении трех последовательных статистических тестов на основе трех метрик. Первый тест выявляет собственно наличие когерентности, то есть упорядоченности вдоль основной оси варьирования. В качестве метрики здесь используется число «внутренних отсутствий» (embedded absences), то есть ситуаций, когда внутри диапазона распространения данного вида присутствуют пропуски, а также когда есть пропуски в упорядоченном наборе видов для данной пробы. Такие отсутствия нарушают когерентность. Двойные пропуски (когда отсутствие вида является внутренним и по столбцу, и по строчке) учитываются при подсчете один раз. Если число внутренних отсутствий меньше ожидаемого в нуль-модели, то структура такой матрицы соответствует паттерну «шахматной доски», когда в сообществе преобладают сегрегированные пары виды. Отсутствие статистически значимой когерентности будет соответствовать случайной структуре матрицы встречаемости. Если же когерентность выявлена (эмпирические число внутренних пропусков больше ожидаемого в нуль-модели), то анализируется паттерн замены видов (turnover). В качестве метрики здесь фактически используется метрика C-score (Stone, Roberts, 1990), то есть число подматриц 2 × 2, соответствующих замене одного вида другим в паре проб. Если эта метрика будет значимо меньше по сравнению с нуль-моделью, то матрица считается вложенной, если больше – то агрегированной. Агрегированные матрицы подвергаются третьему тесту, выявляющему паттерны агрегации границ (boundary clumping). При этом предполагается, что распространения видов вдоль градиента косвенно отражают экологическую нишу вида. Тогда можно различить три структуры: (1) глизоновскую, когда границы ниш распределены независимо между видами, (2) клементсовскую, когда положение границ агрегировано, то есть существуют отчетливо выраженные границы между сообществами, (3) равномерную, когда положение границ распределено неслучайно, но равномерно. Для различения этих трех структур используется индекс Мориситы (Morisita, 1970). Все три статистических теста осуществляются с применением нуль-модели. Лейболд и Миккельсон предложили использовать модели EE и FF (там в статье номенклатура другая, но смысл такой), особо указывая на ненадежность первой и консервативность второй.
Аналитический подход EMS был доработан С. Пресли и коллегами (Presley et al., 2010), которые добавили к исходному подходу два элемента. Во-первых, они предложили анализировать агрегацию границ не только для агрегированных матриц по метрике C-score, но и для вложенных матриц. В последнем случае анализ агрегации границ может детализировать структуру вложенности и выявить паттерны случайной, агрегированной и рассредоточенной потери видов. Во-вторых, эти авторы отказались от нуль-модели FF как от излишне консервативной и перешли к использованию промежуточной модели EF, которая накладывает ограничение только на видовое богатство пробы.
В обсуждаемой работе подход EMS критикуется венгерским авторским коллективом с трех позиций: теоретической, симуляционной и с точки зрения реализации EMS в прикладных исследованиях.
Теоретические претензии следующие. В рамках EMS допускаются два варианта упорядочивания матрицы встречаемости: по эмпирическому градиенту и по первой оси анализа соответствий. Во втором случае упорядочиваются как пробы, так и виды, в первом же – только пробы. Однако при расчете метрики когерентности важен порядок как проб, так и видов. Соответственно упорядочивание по эмпирическому градиенту ведет к неоднозначным результатам, поскольку порядок видов в этом случае будет произвольным. Авторы также отрицают возможность анализа агрегации границ для косвенным образом выделенного градиента по результатам анализа соответствий.
Другое направление критики – несоответствие терминологии современному варианту. Так, противоположную когерентности структуру в EMS называют «шахматной доской». Авторы подчеркивают, что этот термин восходит к Джареду Даймонду (Diamond, 1975), который под «шахматной доской» понимал абсолютно сегрегированное распределение пары видов, когда они никогда не встречаются совместно. То есть эта концепция исходно является свойством распределения пары видов, а не целой матрицы встречаемости. Для прояснения этого вопроса авторы сгенерировали большое количество случайных матриц и провели для каждой EMS-анализ, а также рассчитали число сегрегированных пар видов и проанализировали его с помощью нуль-модели. Выяснилось, что матрицы с отрицательной когерентностью по EMS только в 4.24 % соответствовали матрицам с повышенной доле сегрегированных пар.
Аналогичным образом авторы продемонстрировали проблему подхода EMS с выявлением вложенности. В EMS вложенность в явном виде противопоставляется паттерну замены видов. В современных же условиях для выявления вложенности чаще всего используется отдельный индекс NODF (Almeida-Neto et al., 2008). Анализ случайных матриц показал, что высоким значениям C-score (метрика замены видов) чаще всего соответствуют низкие значения вложенности, но вот низким значениям C-score могут соответствовать любые значения вложенности. То есть эти две концепции не являются противоположными. Анализ на основе нуль-моделей показал, что из матриц, в которые EMS распознается паттерн замены видов, только для 5.6 % выявляется статистически значимая «отрицательная» вложенность.
С помощью симуляций авторы также исследовали статистические свойства EMS. За основу брались искусственные матрицы с одним из паттернов, которые должен диагностировать EMS. В эти матрицы добавлялся элемент случайных перестановок, то есть шума. Исследовалась доля верных распознаваний. Показано, что доля распознаваний большинства паттернов падает меньше 50 % уже при 20 %-ном уровне шуму, а для некоторых – уже при 5 %-ном шуме. Причем при малой доел шума часто выявляется не случайный характер матрицы, а какой-то другой паттерн, то есть происходит ошибка первого рода.
Авторы также критикуют сложившуюся практику использования EMS, когда после использования анализа соответствий не приводится доля дисперсии, объясняемой первой осью. Авторы подчеркивают, что принципиально важна высокая доля этой дисперсии. Иначе анализируемый градиент просто недостаточно выражен и сам анализ теряет смысл. В единственной работе из 26 указанная доля была приведена и составила от 17.7 % до 24 %.
Я склонен согласиться с большинством аргументов авторов. Подход EMS представляется мне несколько устаревшим. Он был предложен, когда концепции сегрегации, вложенности, замены видов, а также методология их анализа на основе нуль-моделей еще не до конца сложились. В общем и целом, я бы не счел этот подход очень сильно популярным. Думаю, что такое внимание к нему связано с тем, что относительно недавно сторонники этого подхода выпустили пакет metacom для среды R (Dallas, 2014), в котором реализованы процедуры EMS, что может привести к всплеску его использования.

Ulrich et al., 2016a
covtoc
basil_yakimov
Ulrich W., Zaplata M.K., Winter S., Schaaf W., Fischer A., Soliveres S., Gotelli N.J., 2016. Species interactions and random dispersal rather than habitat filtering drive community assembly during early plant succession // Oikos. 125: 698–707.
В четвертой части исследовательского цикла о сукцессии на рекультивированном карьере в Восточной Германии В. Ульрих с соавторами проводят новый анализ совместной встречаемости видов, а также дополняют его результатами нового методического подхода для анализа силы и транзитивности конкурентных взаимоотношений.
В отличие от первой работы этого цикла (Zaplata et al., 2013), авторы использовали взвешенную метрику сегрегации WCS и более современный индекс вложенности NODF, а для анализа этих показателей задействовали пропорциональную количественную нуль-модель (здесь они называют ее IT). Все показатели (включая третий – коэффициент r2 после процедуры сериализации матрицы, отражающий степень замены видов, species turnover) рассчитывались для двух масштабов: отдельно для каждой подматрицы из 4 метровых квадратов, соответствующих участкам размером 25 м2, а также для большой матрицы с суммарными показателями по участкам (107 полных участков по 4 квадрата, там в данных есть еще неполные, они были отброшены).
Для количественной оценки конкурентных отношений задействован подход, разработанный схожим авторским коллективом в предыдущей специальной работе (Ulrich et al., 2014). Этот подход основан на матрице коэффициентов взаимодействия (которые интерпретируются как вероятности замещения одного вида другим). Зная эту матрицу, можно с помощью аппарата марковских цепей рассчитать равновесный вектор представленностей. Для выполнения обратной процедуры (оценка матрицы взаимодействий по вектору представленностей) используется прием рандомизации: генерируется большое число матриц взаимодействий (более 100 000), для каждой рассчитывается равновесный вектор представленностей и на этой основе выбирается матрица, наилучшим образом соответствующая эмпирике. В итоге можно оценить два показателя. Коэффициент ранговой корреляции rC между модельным и эмпирическим векторами представленностей интерпретируется как мера влияния конкурентных взаимоотношений на структуру сообщества. Коэффициент τC – это доля транзитивных отношений в парах видов. Под транзитивностью понимается иерархическая структура конкурентных отношений. Соответственно нетранзитивность – это наличие циклов в конкурентных отношениях (A > B > C > A).
Результаты анализа совместной встречаемости видов выявили снижение в ходе сукцессии показателя r2 на уровне наборов квадратов, но его рост – на уровне полной матрицы. При этом сами показатели меньше ожидаемых в нуль-модели. Вложенность на обоих масштабных уровнях положительная (выше по сравнению с нуль-моделью), но небольшая, динамика по этому показателю не выявлена. Индекс сегрегации WCS положительный, на уровне наборов квадратов стабилен, а на уровне всего карьера увеличивается в ходе сукцессии.
Показатели конкуренции rC и τC статистически значимо растут в ходе сукцессии на уровне 25-метровых участков и стабильны на уровне метровых квадратов. Анализ этих показателей на основе общей линейной модели выявил их отрицательную зависимость от видового богатства, а также взаимосвязь показателя транзитивности τC с индексами WCS,  r2 (отрицательная) и NODF (положительная). Анализ пространственной структуры проводился с помощью коэффициентов корреляции Мантеля. Для этого были построены матрицы расстояний между всеми 25-метровыми участками на основе их геометрического положения, почвенных показателей, а также всех исследованных индексов. Коэффициент корреляции Мантеля рассчитывается как обычный коэффициент корреляции между соответствующими элементами двух матриц расстояний. Выявлена невысокая, но статистически значимая пространственная автокорреляция индексов NODF и r2, но не индекса сегрегации WCS и показателей конкуренции. Показана также взаимосвязь индексов NODF и r2, а также показателей конкуренции с почвенными характеристиками.
На основании полученных результатов авторы делают вывод, что именно процессы конкуренции играют ключевую роль в ходе ранней сукцессии, а не фильтрование средой. При этом конкурентные отношения в значительной степени определяют и паттерны совместной встречаемости видов. Я бы крайне осторожно отнесся как к первому, так и ко второму выводам. Использованный здесь метод количественной оценки конкурентных отношений ну очень косвенный и еще мало апробированный на практике (насколько мне известно, это всего лишь второе исследование, причем выполненное разработчиками метода). Рост индексов rC и τC в ходе сукцессии можно интерпретировать как свидетельство того, что значение конкурентных отношений растет и что эти отношения становятся все более и более транзитивными. Однако я бы поостерегся делать выводы относительно соотношения конкурентных процессов и фильтрования средой, поскольку исходные абсолютные значения довольно неопределенны. Второй вывод о существенной взаимосвязи конкурентных процессов и совместной встречаемостью видов основан на уж очень мелкомасштабных данных, когда анализируется совместная встречаемость на всего лишь четырех квадратах, очень близко расположенных друг к другу.
Из явно положительных элементов я отмечу в этой работе использование анализа структурных показателей в нескольких масштабах. Однако к реализации такого подхода у меня есть много претензий. Имеющиеся данные позволяют агрегировать участки всех промежуточных масштабов от 25-метрового участка до целого карьера, однако здесь авторы ограничились двумя масштабами. В итоге выявлены существенные отличия между масштабами, но целостной картины масштабной зависимости не складывается. Возможно, придется заняться этим самим.

Ulrich et al., 2014b
covtoc
basil_yakimov
Ulrich W., Piwczyński M., Zaplata M.K., Winter S., Schaaf W., Fischer A., 2014. Small-scale spatial variability in phylogenetic community structure during early plant succession depends on soil properties // Oecologia. 175: 985–995.
Третья часть исследовательского сериала Вернера Ульриха о сукцессии на рекультивированном карьере в Восточной Германии. Эта работа специально посвящена исследованию динамики филогенетической структуры сообщества, здесь использованы те же данные, что и в предыдущей работе (Ulrich et al., 2014a), единственное отличие – здесь существенно увеличено число проанализированных признаков растений (их теперь 33), все они взяты из баз данных.
Филогенетическая структура описывалась с помощью трех подходов. Во-первых, на основе традиционных индексов общего родства (NRI) и ближнего таксона (NTI). Во-вторых, с применением филогенетической регрессии на основе собственных векторов (phylogenetic eigenvector regression, Diniz-Filho et al., 2012); итоговый показатель этого подхода коэффициент детерминации r2 показывает, какая доля дисперсии представленностей (здесь – проективных покрытий) в конкретной пробе может быть объяснена филогенетическими отношениями между видами. В-третьих, с применением специального подхода на основе совместной встречаемости видов; рассчитываются филогенетические расстояния между сегрегированными и агрегированными видами (Ulrich et al., 2012). Все три подхода реализованы с применением количественной нуль-модели AA.
Перед собственно филогенетическим анализом авторы провели анализ филогенетического сигнала для 33 функциональных признаков с применением коэффициентов Бломберга и Пэйджела. Показано, что практически все морфологические и молекулярные признаки несут статистически значимый филогенетический сигнал, из группы репродуктивных признаков сигнал характерен только для половины, и ни один из признаков на основе шкал Элленберга филогенетического сигнала не несет. Такой результат послужил обоснованием применимости анализа филогенетической структуры в данном конкретном сообществе.
Анализ коэффициентов филогенетической регрессии показал, что для подавляющего большинства проб родственные отношения объясняют менее 20 % изменчивости представленностей видов. Сравнение с нуль-моделью показало отсутствие значимости этого эффекта в 2005 году, положительный эффект в последующие 4 года (2006–2009; в эмпирике филогенетическая регрессия объясняет больше по сравнению с нуль-моделью) и сильный отрицательный эффект в 2010–2011 годах.
Анализ динамики индексов NRI и NTI, представленный в этой работе, вызывает у меня полнейшее недоумение. Дело в том, что представленные здесь результаты и их интерпретация находятся в прямом противоречии с предыдущей статьей (Ulrich et al., 2014a), где было показано отсутствие филогенетической структуры в начальный период сукцессии и переход к филогенетической кластеризации на более поздних стадиях. Здесь же авторы обосновывают тезис о постоянном уменьшении коэффициентов NRI и NTI, что свидетельствует о росте эффекта филогенетического рассредоточения. А это в свою очередь свидетельствует о примате конкурентных отношений в ходе ранней сукцессии. К сожалению, ни в первой, ни во второй статье авторы не приводят среднегодовых значений коэффициентов, а ограничиваются графической формой представления материала. В первой статье данные представлены в виде столбчатых диаграмм с доверительными интервалами (Fig. 4 статьи Ulrich et al., 2014a), здесь же – в виде точечного графика, демонстрирующего разброс данных (Fig. 3d обсуждаемой статьи). На мой вкус, эти графики прямо противоречат друг другу. Особую странность такой ситуации придает тот факт, что работа над обеими статьями шла по сути параллельно, судя по срокам прохождения рецензирования.
Судя по всему, придется самостоятельно провести этот анализ, чтобы окончательно в этом вопросе разобраться. Данные по проективным покрытиям представлены в первой работе этого цикла (Zaplata et al., 2013), а к данной работе приложена матрица филогенетических расстояний между видами (правда, она в формате pdf и для извлечения числовых данных придется помучиться). Небольшую проблему составит использованная авторами нуль-модель AA, которая не реализована в пакетах R, но я когда-то сам писал ее реализацию на C++, прикручу вручную. На худой конец придется использовать Fortran-овские программы самого В. Ульриха, которые выложены на его сайте.
Как и в других работах данного исследовательского цикла, основной результат подкрепляется анализом зависимости показателей филогенетической структуры от почвенных и структурных характеристик. В частности, показана статистическая взаимосвязь NRI и NTI c видовым богатством, проективным покрытием и содержанием карбоната в почве, а для коэффициента детерминации филогенетической регрессии – также и с содержанием песка.