Vergnon et al., 2012
covtoc
basil_yakimov
Vergnon R., van Nes E.H., Scheffer M., 2012. Emergent neutrality leads to multimodal species abundance distributions // Nature Communications. 3: 663.
Подавляющее большинство теоретических моделей распределения видов по численности (SAD) являются унимодальными (что-то типа логнормального распределения с одним пиком). В природе же часто встречаются многомодальные распределения с несколькими пиками. Одна из немногих моделей, которые стабильно производят  многомодальные SAD – это относительно недавно предложенная модель возникающей нейтральности (Scheffer, van Nes, 2006).
Данная работа специально посвящена вопросу формы SAD в модели возникающей нейтральности. Авторы показали возникновение бимодальной SAD в базовой модели без эволюции: первая мода соответствует редким видам в промежутках между кластерами, вторая соответствует обильным видам в центрах кластеров. Дабы усложнить модель и добавить в нее эффект гетерогенности собственно нишевых характеристик авторы добавили дополнительный член в базовое уравнение, определяющий ускорение либо замедление роста в зависимости от нишевого параметра, форма этой зависимости генерировалась с помощью красного шума. В этом варианте модели используется эволюционная версия динамики, позволяющая видами адаптироваться к структуре нишевого пространства. В итоге характерное регулярное распределение кластеров видов оказывается несколько размытым, а SAD приобретает мультимодальную форму с модами, соответствующими кластерам в нишевом пространстве.
Для моделирования ключевого нишевого признака – размера – базовая модель дополняется зависимостью видового параметра емкости среды от размера особей, при этом в самих уравнениях динамики фигурирует биомасса, а не численность. В итоге формируются кластеры видов, средняя численность в которых зависит от размера (чем меньше размер, тем больше численность), а SAD сохраняет бимодальность. Эти результаты авторы сопоставляют с эмпирическими данными по SAD и размерной структуре сообщества морского фитопланктона.
Полученные результаты авторы трактуют как свидетельство в пользу концепции возникающей нейтральности. Во введении они указывают ее как единственную модель, производящую многомодальные SAD, хотя в обсуждении упоминают и некоторые другие модели, при определенных параметрах формирующие как минимум бимодальность.
Лично меня здесь настораживает два обстоятельства. Во-первых, даже в представленных симуляциях базовой модели использовалась модифицированная относительно исходной версия, включающая в основное уравнение дополнительный член, призванный имитировать миграцию из внешнего пула. Во-вторых, судя по довольно «зашумленным» графикам, представленные результаты соответствуют единичным прогонам моделей с конкретными параметрами. Полученные выводы и заключения делаются исключительно на качественном уровне. По сути, подробного исследования формы SAD в модели возникающей нейтральности здесь не представлено, а продемонстрирована лишь возможность возникновения многомодальности.

Holyoak, Loreau, 2006
covtoc
basil_yakimov
Holyoak M., Loreau M., 2006. Reconciling empirical ecology with neutral community models // Ecology. 87: 1370–1377.
Статья посвящена методологическим вопросам эмпирического тестирования нейтральных моделей. Эмпирики в основном негативны настроены по отношению к теории нейтральности ввиду очевидной неадекватности ее базовой предпосылки – демографической эквивалентности особей всех видов. Хорошо известно, что приспособленность особей даже на уровне популяций существенно отличается, что служит предметом изучения популяционной экологии и генетики. Соответственно допущение об эквивалентности особей не только внутри вида, но и между разными видами представляется несколько фантастическим. Соответственно изначальной тенденцией после публикации нейтральной теории было обнаружить нишевые отличия между видами, либо продемонстрировать различия в приспособленности внутри вида и на этой основе отвергнуть нейтральную теорию. Другим популярным подходом было использовать конкретные предсказания нейтральных моделей относительно различных типов структуры сообщества (SAD, SAR). Среди исследований такого типа оптимизма относительно правомерности нейтральной теории было куда больше. Тем не менее, адекватность такого подхода довольно сомнительна, поскольку принципиально разные механизмы (и построенные на их основе модели) могут приводить к одному и тому же результату.
Для адекватной проверки нейтральных моделей необходимо определить ключевые механизмы, определяющие в них структуру сообщества. Авторы видят два таких механизма: ограничение распространением и видообразование. Ограничение распространением может играть выравнивающую роль даже в отсутствие строгой нейтральности как таковой. Во-первых, оно создает агрегированное распределение особей, вследствие чего в локальном масштабе возрастает роль внутривидовое конкуренции относительно межвидовой. Во-вторых, если между видами существуют различия в приспособленности, зависящие от условий среды (например, наличия того или иного ресурса), а условия эти распределены неравномерно, то легко можно представить себе ситуацию, когда наличие нишевых отличий нивелируется невозможностью добраться до местообитаний с оптимальными условиями среды. В этом случае опять же возникает ситуация функциональной нейтральности без реальной эквивалентности.
Таким образом, помимо собственно строгой эквивалентности действуют другие механизмы, способствующие возникновению квази-нейтральных эффектов. Соответственно для того, чтобы надежно опровергнуть нейтральную теорию недостаточно обнаружить наличие функциональных отличий между особями либо видами, необходимо также продемонстрировать, что именно эти отличия играют структурообразующую роль.
Авторы призывают также к использованию множества различных подходов при анализе эмпирического материала. Обсуждаются методологические проблемы при использовании экспериментального подхода.

Vergnon et al., 2009
covtoc
basil_yakimov
Vergnon R., Dulvy N.K., Freckleton R.P., 2009. Niches versus neutrality: uncovering the drivers of diversity in a species-rich community // Ecology Letters. 12: 1079–1090.
В этой работе авторы предприняли попытку поиска наиболее адекватной теоретической модели, описывающей структуру сообщества морского фитопланктона. Эмпирической основой послужили многолетние мониторинговые данные сообщества фитопланктона западной части Ла-Манша. Выборки отбирались еженедельно в течение 12 лет, определялись представленность и биомасса, соответственно есть данные по размерам. Рассматривались 4 теоретические модели: обычная нейтральная модель, модель возникающей нейтральности с одномерным нишевым пространством (Scheffer, van Nes, 2006), структурная модель Холлинга (Holling’s textural model, Holling, 1992) и нишевая модель высокой размерности (high dimensionality hypothesis, Clark et al., 2007). Последние две модели мне на данный момент неизвестны, из комментариев в статье можно понять, что в основе сосуществования видов в модели Холлинга лежит гетерогенное распределение необходимых ресурсов, а в модели Кларка ключевую роль играет многомерность нишевого пространства.
Сопоставление моделей и эмпирического материала проводилось на основе предсказаний, даваемых моделями относительно четырех эмпирических паттернов: распределение биомассы доминирующих видов по нишевой оси, распределение видового богатства по нишевой оси, распределение видового богатства по нишевой оси для постоянных и «залетных» видов (то же самое, что предыдущее, но в сравнительном аспекте), зависимость синхронности динамики пар видов от расстояния между ними в нишевом пространстве. Нишевым признаком в данной работе является размер, причем используется логарифмическая шкала. Отмечу, что для тестирования конкретных предсказаний авторы использовали довольно продвинутую статистическую методологию на основе нуль-моделей.
Распределение биомассы доминирующих видов по размерной оси оказалось существенно неравномерным, что соответствует предсказаниям всех рассматриваемых моделей, за исключением нейтральной. Дальнейшее рассмотрение этой неравномерности выявило наличие мультимодальности распределение видового богатства по размерной оси, что соответствует предсказаниям моделей возникающей нейтральности и структурной, но противоречит нейтральной и многомерной, предсказывающим равномерное распределение. Единственная модель, которая предсказывает существенные отличия в распределениях видового богатства по размерной оси у постоянных и «залетных» видов – это модель возникающей нейтральности. В этой модели постоянные виды распределены по кластерам, сформированным процессами конкурентного исключения в результате относительно длительного сосуществования. Тем не менее, в сообществе могут присутствовать непостоянные виды, попадающие туда в результате нейтральных процессов расселения.  Для таких видов соответствие сформировавшимся кластерам схожих видов не столь обязательно, как для постоянных видов. В сообществах фитопланктона выявлено два пика в распределении постоянных видов по размерной оси, стабильно выявляемых для разных сезонов года. Для «залетных» видов выраженность пиков существенно меньше, а для примерно половины месяцев в году характерно унимодальное распределение. Зависимость синхронности динамики от соотношения размеров предсказывается моделями возникающей нейтральности и структурной, но в последней такая зависимость должна прослеживаться только внутри кластеров схожих видов. Анализ эмпирических данных выявляет очень слабую, но статистически достоверную зависимость синхронности динамики фитопланктонных видов от отношения их размеров как в целом, так и внутри и между кластерами схожих видов.
Таким образом, предпринятый анализ показал, что из четырех моделей лучше всего соответствует фитопланктонному сообществу модель возникающей нейтральности. Предсказания базовой нейтральной модели эмпирическому материалу не соответствуют. Справедливости ради отмечу, что здесь рассматривались эмпирические паттерны, завязанные на размерную структуру и было бы странно ожидать хоть какого-то соответствия для модели, в которой нишевых признаков нет вообще. Эта модель сюда добавлена скорее как своеобразная точка отсчета. Нишевые модели (структурная и многомерная) не воспроизводят эмпирических зависимостей агрегированности распределения видового богатства вдоль нишевой оси, а также зависимости синхронности динамики видов от соотношения размеров.
Модель возникающей нейтральности рассматривается авторами как своего рода комбинированная нишево-нейтральная модель. Таким образом, данное исследование можно считать эмпирическим подтверждением того факта, в структурировании естественных сообществ существенную роль играют как нишевые, так и нейтральные механизмы.

Holt, 2006
covtoc
basil_yakimov
Holt R.D., 2006. Emergent neutrality // Trends in Ecology & Evolution. 21: 531–533.
В этой небольшой заметке автор рассматривает возможные сценарии возникновения нейтральности в сообществах. Во-первых, сходные по своим характеристикам виды естественным образом могут формироваться путем аллопатрического видообразования в условиях изоляции. Когда изоляция пропадает и виды оказываются в одном сообществе, они вполне могут рассматриваться как нейтральные друг относительно друга. Во-вторых, наличие относительно небольших нишевых отличий, которое в идеально стабильных условиях будет вести к конкурентному исключению, в стохастичной среде может не препятствовать сосуществованию. То есть в стохастичной среде небольшими отличиями можно пренебречь и рассматривать виды как нейтральные (величина отличий, которыми можно пренебречь, скорее всего напрямую зависит от уровня стохастичности среды; для демонстрации этого эффекта можно было бы создать относительно несложную модельку, если этого еще никто не сделал…). В-третьих, динамические процессы внутри сообщества могут приводить к выравниванию признаков и возникновению нейтральности.
Третий сценарий автор называет возникающей нейтральностью (emergent neutrality) и рассматривает две теоретические модели: Scheffer, van Nes, 2006 и Gravel et al., 2006. Относительно первой можно согласиться в полной мере. Фактически в данной работе концепция Шеффера и ван Неса была переименована из оригинального самоорганизованного сходства в возникающую нейтральность, именно под вторым наименованием эта концепция обсуждается позднее. Относительно же возникновения нейтральности в модели Грейвела и соавторов есть большие сомнения. Под нейтральностью в их работе понимается скорее не нейтральность как таковая в смысле идентичности демографических характеристик видов, а скорее некая мера стохастичности динамики сообщества, измеряемая с помощью специальным образом сконструированного индекса.

Scheffer, van Nes, 2006
covtoc
basil_yakimov
Scheffer M., van Nes E.H., 2006. Self-organized similarity, the evolutionary emergence of groups of similar species // PNAS. 103: 6230–6235.
На основе концепции ограничивающего сходства авторы разработали модель явления, названного ими самоорганизованным сходством. В основе модели лежит обычная динамика взаимодействующих видов на основе уравнений Лотки-Вольтерры. Видов множество, каждый конкурирует с каждым, степень конкуренции пропорциональна перекрыванию ниш. Нишевое пространство представляет собой замкнутый сам на себя единичный отрезок, на котором каждому виду соответствует гауссова функция отклика. Фактические коэффициенты конкуренции также представляют собой нормальную функцию от расстояния между оптимумами видов. При случайном начальном распределении ниш сосуществовать смогут только виды, достаточно далеко располагающиеся в нишевом пространстве (это собственно и есть эффект ограничивающего сходства), поэтому в стационарном состоянии сообщество состоит из равномерно распределенных по нишевой оси видов.
Авторы обратили внимание, что процесс конкурентного исключения близких видов может занимать довольно длительное в смысле сменяющихся поколений время. То есть в теоретической модели конкурентное исключение все равно состоится, но оно может занять существенное с практической точки зрения время. При этом может оказаться, что в естественной среде влияние других факторов и стохастичность может и вовсе воспрепятствовать исключению. Чтобы продемонстрировать этот эффект авторы добавили в модель элемент ограничения роста при переходе через определенную границу. Добавления этого небольшого по величине эффекта позволило стабилизировать эффект сосуществования схожих видов. В итоге стационарное сообщество состоит из кластеров схожих видов, равномерно распределенных по нишевой оси.
Помимо детерминированного моделирования путем численного решения систем дфференциальных уравнений авторы разработали своего рода стохастическую версию модели с эволюционными элементами. Суть эволюции сводится к тому, что после очередного цикла динамики виды меняют свой нишевой параметр в сторону, уменьшающую конкуренцию. Результатом становится дрейф положения кластеров близких видов на нишевой оси с сохранением расстояния между ними. Если же позволить видам помимо нишевого параметра менять также  другие параметры (в частности – равновесную плотность, полагаемую в основной модели одинаковой для всех видов), то эффект самоорганизованного сходства существенно размывается.
В качестве эмпирического подтверждения своей концепции авторы приводят данные о мультимодальном распределении размеров тела в ряде групп: водных жуков, фитопланктона и птиц.

Schmera, Podani, 2011
covtoc
basil_yakimov
Schmera D., Podani J., 2011. Comments on separating components of beta diversity // Community Ecology. 12: 153–160.
Еще один комментарий к схеме декомпозиции β-разнообразия на компоненты, обусловленные заменой видов и вложенностью (Baselga, 2010). Авторы указывают на проблемы, связанные с применением индекса βnes. Во-первых, он не связан напрямую ни с одной из мер вложенности. Во-вторых, все три индекса, участвующие в разложении, имеют разную нормировку, что ведет в проблемам с интерпретацией индекса βnes в терминах видового богатства. В-третьих, выражение для βnes содержит две составляющие, которые могут компенсировать друг друга, в результате чего для разных ситуаций можно получить одно и то же значение индекса.
В качестве средства решения этих проблем авторы предлагают иную декомпозицию, являющуюся частью предложенного ранее симплексного подхода (Podani, Schmera, 2011). Согласно этому подходу общее видовое богатство (a + b + c) сначала раскладывается на компоненты сходства (a) и несходства (b + c), последняя в свою очередь раскладывается на компоненту замены видов (2min(b,c)) и различий видового богатства (|b-c|). В качестве меры вложенности авторы рассматривают сумму компонент общего сходства и различий в видовом богатстве (a + |b-c|) при условии, что имеется пересечение (a > 0). Все эти компоненты подлежат нормировке на общее видовое богатство. В контексте декомпозиции β-разнообразия при данном подходе аналогом меры βnes будет служить пересечение компонент вложенности и несходства, то есть F = |b-c|/(a+b+c) при условии a>0 (если a = 0, то F = 0). Этот индекс авторы называют коэффициентом пересечения разнообразия и вложенности (diversity-nestedness intersection coefficient). Удобство его использования заключается в возможности вычисления долей, обусловленных различием в видовом богатстве, как в общем β-разнообразии (если поделить F на индекс Жаккара), так и в общей вложенности (если поделить F на меру полной вложенности).
Сопоставление двух вариантов декомпозиции проводится на искусственных матрицах (как обычных для анализа вложенности, так и для нескольких новопредложенных), а также для нескольких эмпирических наборов данных. Показано, что равенство может быть достигнуто только при отсутствии вложенности (a = 0 либо |b-c| = 0), во всеx остальных случаях F > βnes. При идеальной вложенности две меры строго (хотя и нелинейно) связаны между собой. В других случаях наблюдается довольно сильная корреляция (зависимость явно нелинейная).
В заключении авторы призывают к методологическому плюрализму при анализе эмпирики и предлагают использовать оба подхода в сравнительном аспекте.
Мне представляется, что авторы этого комментария совершают ту же ошибку, что уже сделал Baselga (2010). То есть вполне осмысленную методику декомпозиции они пытаются притянуть за уши к концепции вложенности, отчего получат порцию вполне обоснованной критики. Вполне допускаю, что здесь есть элемент вполне сознательного троллинга ради продления удовольствия отрытой дискуссии. По сути предложенная мера сводится исключительно к различиям в видовом богатстве, она же – некомпенсированная потеря видов. Такой интерпретации, на мой вкус, более чем достаточно для продуктивного использования этой методики. Отличия же от меры βnes, которая по смыслу сводится примерно к тому же самому, заключаются в деталях нормировки, то есть по сути к отличию между индексами Жаккара и Сёренсена.
Предложенная же авторами концепция вложенности как суммы пересечения (a) и отличий в видовом богатстве (|b-c|) мне не совсем понятна. Наличие и того и другого для вложенности необходимо, но вот прямая аддитивность в такой форме вызывает какое-то недоумение.

Podani, Schmera, 2011
covtoc
basil_yakimov
Podani J., Schmera D., 2011. A new conceptual and methodological framework for exploring and explaining pattern in presence – absence data // Oikos. 120: 1625–1638.
Авторы предлагают новый концептуальный каркас для разложения разнообразия в матрице присутствия/отсутствия видов. В основе подхода лежат разложения общего числа видов (γ-разнообразия) в парах выборок (сообществ) на три пары аддитивных компонент: (1) сходство (число общих видов, a) и несходство (суммарное число уникальных видов, b+c), оно же β-разнообразие, оно же оборот видов (species turnover); (2) различие (|b-c|) и сходство (a + 2min(b,c)) видового богатства; (3) замена видов (species replacement, 2min(b,c)) и вложенность (a + |b-c|). Отнормировав эти компоненты на общее видовое богатство в паре выборок (a+b+c) можно получить относительные компоненты.
При суммировании первых компонент из трех пар получится единица, аналогично при суммировании вторых компонент получится двойка. Для визуализации таких данных предлагается так называемый симплексный подход. Получаемая графическая иллюстрация представляет собой равносторонний треугольник, вершины которого соответствуют первым компонентам в парах, а стороны – вторым компонентам, причем сторона «парной» компоненты противолежит соответствующей вершине. Точка с тремя первыми компонентами, равными 0.333, соответствует центру треугольника, вершины – ситуациям, когда одна из компонент равна единице, а две другие нулю, середины сторон – ситуациям, когда две компоненты равны 0.5, а третья нулю. Полученный таким образом график авторы называют SDR-симплексом по обозначению вершин (Similarity – сходство, richness Difference – различия в видовом богатстве, species Replacement – замена видов).
В дополнение к симплексным графикам авторы предлагают также использовать усредненные данные для всех пар выборок и приводят соответствующие формулы.
Новый подход иллюстрируется на примере искусственных матриц (с разной степенью вложенности, компартментацией и т.п.), а также на 15 эмпирических примерах.
К статье прилагается программка, которая считает предложенные индексы для матриц в текстовом формате. К сожалению, сама программа исполнена в виде exe-файла без исходников, так что использовать ее можно исключительно в ручном режиме.
Предлагаемый подход представляется мне очень интересным и перспективным средством визуализации паттернов структуры сообщества. Очевидно наиболее слабым местом опять является терминология: насколько корректно отождествлять соответствующие компоненты с β-разнообразием и вложенностью. В случае с вложенностью позиция наиболее слабая. Здесь фактически предложен еще один из череды индексов вложенности, не самым очевидным образом соотносящийся с самой концепцией вложенности. Второй слабостью является отсутствие на данный момент предложений по статистическому анализу соответствующих компонент, но это отмечается и самими авторами как направление для дальнейшей работы.

Almeida-Neto et al., 2012
covtoc
basil_yakimov
Almeida-Neto M., Frensel D.M.B., Ulrich W., 2012. Rethinking the relationship between nestedness and beta diversity: a comment on Baselga (2010) // Global Ecology and Biogeography. 21: 772–777.
Развернутый критический комментарий к методу декомпозиции β-разнообразия на компоненты, обусловленные заменой видов и вложенностью (Baselga, 2010). По большому счету, здесь конкретизируют те положения о неполной сопоставимости меры βnes и мерами вложенности, которые содержались и в оригинальной работе.
Авторы данного комментария исходят из несколько иных посылок, а именно, что мера несходства, обусловленного вложенностью, (1) должна увеличиваться с ростом вложенности, (2) не должна варьировать при постоянной вложенности, (3) не давать положительных значений в случае отсутствия вложенности. По всем этим позициям на модельных и эмпирических данных показываются отклонения в поведении меры βnes. При этом в качестве меры вложенности используется метрика NODF для выборок. Интересно также, что для непарных сравнений авторы умудряются использовать оба варианта меры βnes: и для попарных сравнений, и для множественных. Полагаю, что в первом случае берется среднее всех попарных сравнений. Не совсем понятно, откуда берется отличие этих двух вариантов.
На модельных примерах продемонстрирована нелинейная зависимость βnes от NODF (что было и в оригинальной работе), зависимость βnes от размера и заполненности идеально вложенных матриц, а также ненулевые значения βnes для особых невложенных матриц. На эмпирическом материале показана линейная, но недостаточно сильная (по мнению авторов) зависимость βnes от NODF.
В итоге делается вывод, что βnes как мера несходства, обусловленного вложенностью, никуда не годится. Истинной такой мерой является собственно NODF для выборок, которая численно совпадает с мерой сходства по Симпсону: a/(a + min(b,c)). Меру же βnes предлагается интерпретировать исключительно как меру несходства, обусловленного различиями в видовом богатстве.
То есть по сути весь этот обширный критический комментарий сводится к тому, что для предложенной меры выбрано некорректное наименование.

Baselga, 2010
covtoc
basil_yakimov
Baselga A., 2010. Partitioning the turnover and nestedness components of beta diversity // Global Ecology and Biogeography. 19: 134–143.
Первая работа по декомпозиции индексов сходства, вызвавшая большую дискуссию, продолжающуюся до сих пор. Автор выдвинул концепцию о возможности разложить общее β-разнообразие в наборе выборок на две компоненты. Первая отражает  замену видов, когда в разных выборках представлены разные виды. Вторая отражает различия в видовом богатстве, часто являющиеся следствием вложенности.
В качестве меры полного β-разнообразия автор взял индекс несходства Сёренсена βsor = (b+c)/(2a+b+c). Индекс замены видов, не принимающий в расчет различия в видовом богатстве, также уже существует: это индекс Симпсона βsim = min(b,c)/(a+min(b,c)) (предложен в работе Simpson, 1943, это не тот Симпсон, что предложил известную меру доминирования). Если из βsor вычесть βsim, можно получить меру разнообразия, причиной которого являются различия в видовом богатстве или вложенность. Этот индекс обозначен как βnes.
Предложенное разложение для попарных индексов несходства сразу же обобщается для случая множества выборок. Формулы выглядят громоздко, но по сути в них просто обычные компоненты a, b и с заменяются на аналоги для множества выборок. Меры эти зависят от числа выборок, поэтому при работе с неравными по размеру выборками, применять их надо с осторожностью и соответствующими алгоритмическими поправками.
Автор отдельно обсуждает взаимосвязь нового индекса βnes с мерами вложенности. Он особо подчеркивает, что этот индекс мерой вложенности не является, а измеряет долю β-разнообразия, причиной которого является вложенность. Соответственно прямой корреляции между βnes и мерами вложенности типа NODF может и не быть, что продемонстрировано на простом примере.
В качестве примера практического применения нового разложения β-разнообразия приведен анализ видовых списков жуков-усачей (Cerambycidae) для стран Европы. Для каждой страны имеется вектор присутствия. Страны разделена на северные и южные. βsor для северных и южных стран практически не отличается (0.71 и 0.74 соответственно), а вот вклад замены видов и вложенности отличается сильно (βsim: 0.4 и 0.61, βnes: 0.31 и 0.13). Аналогичный по смыслу регрессионный анализ проведен для зависимости попарных индексов от расстояния. Таким образом, разнообразие жуков Северной Европы в первую очередь определяется вложенностью, а Южной Европы – заменой видовых композиций.
На мой взгляд, самым спорным моментом в этом разложении β-разнообразия является полное отождествление разнообразия, связанного с различиями в видовом богатстве, со вложенностью. Уже даже по иллюстрациям, приведенным в этой работе (рис. 1, A, D), видно, что возможны варианты разнообразия вследствие потери видов, не связанные с вложенностью. Так что, возможно, необходимо разложение не на две, а на три компоненты: замена видов, вложенность и некомпенсированная потеря видов.

Ulrich, Gotelli, 2007a
covtoc
basil_yakimov
Ulrich W., Gotelli N.J., 2007. Null model analysis of species nestedness patterns // Ecology. 88: 1824–1831.
В данной работе проведено сравнительное исследование методов статистического анализа вложенности. Авторы собрали 8 различных метрик (6 мер на основе пропусков, мера несоответствий и матричная температура, для последней приводится слегка модифицированный в сторону упрощения алгоритм расчета) и 6 схем рандомизации (включая стандартные EE, FF, EF, FE). Статистический анализ проводился по стандартной схеме, когда для матрицы рассчитывается метрика Eobs, затем проводится большое число рандомизаций с теми или иными ограничениями и генерируются нуль-модельные матрицы, для каждой из которых рассчитывается значение метрики. Среднее Eexp и стандартное отклонение σexp распределения значений метрики в нуль-модели используется в трансформации Z = (Eobs – Eexp)/σexp. Статистическая значимость вложенности определяется на основании распределения в нуль-модели: если Eobs выходит за пределы 95 %-го интервала, то вложенность признается достоверной.
Различные комбинации метрик и нуль-моделей проверялись на трех наборах матриц: (1) сгенерированные вложенные матрицы разной формы, размера и заполненности; (2) сгенерированные случайные матрицы; (3) набор из 288 эмпирических матриц (собраны Атмаром и Паттерсоном в 1995 году, прицеплены к их калькулятору матричной температуры).
При анализе случайных матриц выявление вложенности является ошибкой первого рода. По этому показателю поведение практически всех схем рандомизации оказалось удручающе плохим: для схемы EE от 58 % до 97 % ошибок (в зависимости от метрики), еще для 4 схем доля ошибок варьирует от 19 % до 96 %. Только максимально ограниченная схема FF показала приемлемый результат: 4-7 % ошибок.
При анализе вложенных матриц ожидаемо выявлена обратная тенденция. Наибольший процент выявления вложенности показала схема EE (78-98 %). Хуже всего проявила себя схема FF: только от 2 % до 41 % матриц признаны вложенными. В рамках схемы FF лучше всего показала себя метрика N1 (число присутствий видов в столбцах с меньшим богатством по сравнению с наибольшим, в котором данный вид отсутствует) – 41 %.
Итоговый вывод из этих результатов сводится к тому, что несмотря на ультра-консервативность схемы FF применение других схем крайне рискованно ввиду неадекватного уровня ошибок первого рода. Высокая вероятность ошибок второго рода (слабая мощность) не является критичным недостатком статистического метода, а вот зашкаливающая вероятность ошибки первого рода – очень даже является.
Итоги применения разных схем анализа к эмпирическим матрицам также неутешительны: неконсервативные нуль-модели выявляют вложенность для 28-80 % матриц, а консервативная модель FF только для 7-18 % (в зависимости от метрики). Отсюда следует, что ранее полученные данные о широком распространении вложенности в эмпирике могут быть следствием неадекватного статистического аппарата. Авторы призывают к особой осторожности при работе со старыми результатами, а по возможности – к повторному анализу.
Отдельный раздел работы посвящен зависимости различных метрик вложенности от параметров матрицы: размера, формы, заполненности, а также максимальной разницы в видовом богатстве между столбцами. Для этого проводился корреляционный анализ зависимости Z-трансформированных значений метрик от параметров вложенных матриц (первый набор) в условиях нуль-модели FF. Для разных метрик и разных параметров выявлено большое число достоверных корреляций (как положительных, так и отрицательных). В этом отношении лучше всего себя показала метрика несоответствий (максимальный коэффициент корреляции 0.18, достоверных нет) и индекс неожиданных присутствий/отсутствий.
Таким образом, авторы рекомендуют для статистического анализа вложенности использовать метрику несоответствий в сочетании с консервативной нуль-моделью FF. При определенной осторожности можно использовать метрику N1, но необходимо учитывать ее зависимость от размеров матрицы и разницы в видовом богатстве.
Наиболее широко применяемая метрика вложенности – матричная температура – какими-либо преимуществами в плане статистического анализа не обладает.

?

Log in